哺乳類の胚体外器官。 胚体外器官。 胎盤。 羊膜。 卵黄嚢。 脊椎動物の胚の暫定器官
胚の体外で胚発生の過程で発達する暫定的または一時的な器官は、胚自体の成長と発達を確実にするさまざまな機能を実行します。 これらの器官のいくつかが胚を取り囲んでいるという事実のために、別の名前も一般的です-胚体外膜。 これらには以下が含まれます： 卵黄、羊水、漿膜、尿膜、絨毛膜、胎盤。進化において、それらは同時に現れませんでした。
卵黄嚢
一連の脊索動物では、胚体外器官が最初に卵黄嚢の形で魚に現れ、発生中に胚が使用する卵黄を貯蔵します。 その形成は、初期の原腸形成の段階で始まり、胚（腸）内胚葉と、椎間板の周辺に沿って位置する胚体外卵黄内胚葉が、内側の小葉で区別できる。
その自由端で、卵黄内胚葉はファウリングエッジを形成し、それは卵黄に向かって動き始めます。 脊索内胚葉原基の出現後、壁側および内臓中胚葉の葉は、外胚葉と内胚葉の間で成長します。
卵黄は4枚の葉すべてで生い茂っています。 胚は円盤の上に上がり、卵黄から分離します トランクフォールド。
幹のひだの形成に伴い、以前は卵黄に広がっていた胚性内胚葉が折りたたまれて腸管になります。 胚は、中空の紐（卵黄の茎）によって卵黄嚢に接続されています。 魚の卵黄嚢は栄養機能を果たします。
嚢の別の機能-造血-は、その壁の中胚葉での血球の形成です。
陸上（爬虫類や鳥類）での動物の出現に伴い、胚の発達に関連して、新しい胚器官が殻の下に現れます： 羊膜、漿膜と 尿膜。魚のように、爬虫類や鳥は、胚を卵黄嚢から分離する体のひだを発達させます。 彼らの卵黄嚢はまた、栄養機能と造血機能を果たします。
羊膜
外胚葉と中胚葉の壁側層のために、爬虫類と鳥類の胚発生の後半に、 羊水ひだ、胚の背面の方向に成長しています。 胚の頭の端が成長するにつれて、羊水のひだが胚の前を移動しているように見え、同時に卵黄に押し込まれます。 胚で成長しているひだが閉じ、両方のシート-外胚葉と
中胚葉の隣接する頭頂葉-反対側の同じ名前の葉と一緒に成長します。 この場合、2枚の折り目から2つのシェルが形成されます- 羊水、または水、胚に面して、そして 漿液性^、外部（図30.1）。
初期の羊膜は、狭いギャップによって胚の体から分離されており、その後、液体で満たされたものになります。 羊膜腔。羊膜の外胚葉の細胞によって生成され、羊膜腔に面しているこの液体には、タンパク質と炭水化物が含まれています。 羊膜の流動的な環境は、胚の自由な発達のための条件を提供するだけでなく、起こりうるショックとショックを和らげます。
外側のほとんどの内臓を覆う漿膜と混同しないでください。
絨毛膜
絨毛膜、または絨毛膜は、 トロフォブラスト胚体外中胚葉。 当初、栄養膜はシェルで表されます 一次絨毛、そのため、胚の着床後、母親の体とのつながりが確立されます。 胚体外中胚葉が胚芽細胞に出現した時から（ヒトでは、発生の2週目または3週目）、それは栄養膜に成長し、それとともに形成されます 二次上皮間葉絨毛。 この時から、栄養膜はに変わります 絨毛膜、また 絨毛鞘。
子宮の粘膜に浸透すると、絨毛膜が形成されます。 胎盤。
胎盤
胎盤の機能は多様です：栄養、沈着、呼吸、排泄、内分泌、保護。 構造によって、胎盤には4つのタイプがあります。 上皮性、デスモコリアル、内皮性およびヘモコリアル（図31、1、 あいうえお）、栄養学の性質によって-2つのタイプ。 第1のタイプの胎盤（M.Ya。Subbotin）では、絨毛膜は主に母親の組織からタンパク質を吸収し、それらをポリペプチドとアミノ酸に分解します。 胚特異的タンパク質の合成は、主に胚の肝臓で起こります。 このタイプにはディフューズが含まれます 上皮絨毛絨毛膜絨毛が子宮腺の開口部に成長する胎盤は、これらの腺の上皮に接触します（たとえば、ラクダ、馬、豚、鯨類-イルカ、クジラ）。 多数 デスモコリアル胎盤。絨毛膜が子宮腺の上皮を部分的に破壊し、絨毛が反芻動物の偶蹄目哺乳類（牛、羊）などの基礎となる結合組織に成長します。 第1型の胎盤では、胚は出産時までにすでに独立した栄養と運動ができる状態になっています。
2型胎盤では、絨毛膜は主に母体組織からのアミノ酸を同化し、胚特異的タンパク質を合成します。 したがって、胚は既製のタンパク質を受け取り、それを使用して独自の組織を構築します。 これらの胎盤には以下が含まれます 内皮絨毛、絨毛膜の中央部にある帯状の絨毛によって形成され、上皮と結合組織を破壊し、血管内皮と接触します。 この種の胎盤は、肉食性（ネコ科、イヌ科、テン様）および最高峰（アザラシ、セイウチ）の哺乳類に特徴的です。 血尿胎盤、食虫生物（ほくろ、ハリネズミ、デスマン）、コウモリ（ コウモリ）、齧歯動物（ラット、ビーバー）、兎形目（ウサギ）、霊長類、および人間は、その形成中に子宮の血管壁を破壊し、絨毛膜絨毛は母親の血液と直接接触します。 これがこの胎盤の名前の理由です。 2型胎盤を持つ動物とヒトの胚特異的タンパク質の合成は主に絨毛膜で起こるため、合成プロセスのレベルは出生とともに急激に低下します。 当然のことながら、そのような胚は、出生後、比較的長い間母乳のみを代謝し、それ自体で摂食することはできません。
アミノ酸、ブドウ糖、脂質、電解質、ビタミン、ホルモン、免疫グロブリン、水、酸素、そしてまた 薬とウイルス。 代謝産物と二酸化炭素は、胚から母親の血液に放出されます。
母親と胎児の血液は、存在するため、正常に混ざり合うことはありません 血液胎盤関門。それは、絨毛膜の血管内皮、その基底膜、この血管を取り巻く緩い線維性結合組織、栄養膜上皮の基底膜、細胞栄養芽層、合胞体栄養膜からなる。 このバリアの重要な機能の1つは、母体と胎児のシステムに免疫学的恒常性を提供することです。
開発の臨界期
個体発生、特に胚発生の間、発生中の生殖細胞（発生期間中）および胚（胚発生期間中）の感受性が高い期間があります。 初めて、オーストラリアの医師ノーマンはこれに注意を向けました
グレッグ（1944）。 ソビエトの発生学者P.G.Svetlov（1960）は、発達の臨界期の理論を定式化し、実験的にテストしました。 この理論の本質は声明にあります 一般的な位置胚全体およびその個々の器官の発達の各段階は、細胞の決定、増殖および分化を伴う、比較的短期間の質的に新しい再構築から始まること。 現時点では、胚はさまざまな性質（X線、薬物など）の悪影響を最も受けやすいです。
そのような発生期は精子と卵形成（減数分裂）であり、胚発生、受精、着床では、原腸陥入、胚葉の分化と器官形成、最終的な成熟と胎盤の形成、多くの 機能システム、誕生。
人の発達中の器官とシステムの中で、特別な場所は脳に属し、初期の段階では周囲の組織と器官の原基（特に感覚器官）の分化の主要なオーガナイザーとして機能し、後に区別されます最適な栄養状態を必要とする細胞の集中的な増殖（毎分約20,000）による。
危機的な時期には、有害な外因性要因は、多くの薬物、電離放射線（たとえば、診断線量のX線）、低酸素症、飢餓、薬物、ニコチン、ウイルスなどを含む化学物質である可能性があります。
胎盤関門を通過する化学物質や薬物は、代謝されず、胚の組織や臓器に高濃度で蓄積するため、妊娠の最初の数か月の胎児にとって特に危険です。 薬は脳の発達を妨げます。 飢餓、ウイルスは奇形、さらには子宮内死を引き起こします。
発生学。 第21章ヒト発生学の基礎
発生学。 第21章ヒト発生学の基礎
発生学（ギリシャ語から。 胚-胚、 ロゴ-教義）-胚の発達の法則の科学。
医学発生学は、ヒト胚の発生パターンを研究します。 胚の発生源と組織発達の定期的なプロセス、母胎盤-胎児系の代謝的および機能的特徴、人間の発達の重要な時期に特に注意が払われています。 これはすべて、医療行為にとって非常に重要です。
人間の発生学の知識は、すべての医師、特に産科と小児科の分野で働く医師にとって不可欠です。 これは、母子システムの違反の診断を行い、出生後の子供の奇形や病気の原因を特定するのに役立ちます。
現在、ヒト発生学の知識は、不妊症、胎児臓器の移植、避妊薬の開発と使用の原因を明らかにし、排除するために使用されています。 特に、卵母細胞の培養、体外受精、子宮への胚の着床の問題が話題になっています。
ヒト胚発生のプロセスは、長い進化の結果であり、ある程度、動物界の他の代表者の発生の特徴を反映しています。 したがって、人間の発達の初期段階のいくつかは、低組織の脊索動物における胚発生の類似段階と非常に似ています。
ヒト胚発生は個体発生の一部であり、次の主要な段階が含まれます。I-受精と接合子の形成。 II-胞胚の破砕と形成（胚盤胞）; III-原腸陥入-胚葉と軸器官の複合体の形成; IV-胚および胚外器官の組織形成および器官形成; V-システムジェネシス。
胚発生は、発生および初期の胚発生期と密接に関連しています。 したがって、組織の発達は胚期に始まり（胚の組織形成）、子供の誕生後も続きます（胚の組織形成後）。
21.1。 PROGENESIS
これは、性細胞（卵子と精子）の発達と成熟の期間です。 プロジェネスの結果として、染色体の半数体セットが成熟した生殖細胞に現れ、受精して新しい生物を発達させる能力を提供する構造が形成されます。 生殖細胞の発達過程は、男性と女性の生殖系に関する章で詳細に議論されています（第20章を参照）。
米。 21.1。男性の生殖細胞の構造：
私-頭; II-尾。 1-受容体;
2-先体; 3-「ブート」; 4-近位中心小体; 5-ミトコンドリア; 6-弾性フィブリルの層; 7-軸糸; 8-端子リング; 9-円形フィブリル
成熟したヒト生殖細胞の主な特徴
男性の生殖細胞
人間の精子は、活発な性的期間全体にわたって大量に形成されます。 詳細な説明精子形成-20章を参照してください。
精子の運動性はべん毛の存在によるものです。 人間の精子の動きの速度は30-50ミクロン/秒です。 意図的な動きは、走化性（化学刺激への、または化学刺激からの動き）とレオタキシス（流体の流れに逆らう動き）によって促進されます。 性交の30〜60分後、精子細胞は子宮腔に見られ、1.5〜2時間後、卵管の遠位（アンプラ）部分に見られ、そこで卵子と出会って受精します。 精子は最大2日間受精能力を保持します。
構造。人間の男性の生殖細胞- 精子、また 精子、長さは約70ミクロンで、頭と尾があります（図21.1）。 頭部の精子のプラスモレンマには、卵子と相互作用する受容体が含まれています。
精子の頭（精子の頭）染色体の半数体セットを持つ小さな高密度の核が含まれています。 カーネルの前半分は、構成する平らなポーチで覆われています 場合精子。 それは収容します 先体（ギリシャ語から。 acron- 上、 相馬- 体）。 先体には一連の酵素が含まれており、その中で重要な場所は、受精中に卵子を覆っている膜を溶解することができるヒアルロニダーゼとプロテアーゼに属しています。 キャップと先体はゴルジ複合体の派生物です。
米。 21.2。人間の射精の細胞組成は正常です：
I-男性の生殖細胞：A-成熟した（L. F. Kuriloらによる）。 B-未熟;
II-体細胞。 1、2-典型的な精子（1-フルフェイス、2-プロファイル）; 3-1-2-精子異型の最も一般的な形態; 3-マクロヘッド; 4-マイクロヘッド; 5-細長い頭; 6-7-頭と先体の形の異常; 8-9-べん毛の異常; 10-二鞭毛精子; 11-融合した頭（双頭の精子）; 12-精子の首の異常; 13-18-未熟な男性の生殖細胞; 13-15-減数分裂の第1期の前期の初代精母細胞-それぞれプロレプトテン、パキテン、ジプロテン; 16-減数分裂の中期の初代精母細胞; 17-典型的な精子細胞 （a- 早い; b- 遅い）; 18-非定型の二核精子細胞; 19-上皮細胞; 20-22-白血球
人間の精子の核には23の染色体があり、そのうちの1つは性別（XまたはY）で、残りは常染色体です。 精子の50％にはX染色体が含まれ、50％にはY染色体が含まれています。 X染色体の質量はY染色体の質量よりもわずかに大きいため、明らかに、X染色体を含む精子はY染色体を含む精子よりも運動性が低くなります。
頭の後ろに環状の狭窄があり、尾部に入ります。
テールセクション （べん毛）精子細胞は、接続部分、中間部分、主要部分、および末端部分で構成されています。 接続部で （pars conjungens）、または首 （頸部）、中心小体があります-近位、核に隣接し、遠位中心小体の残骸、横紋筋。 ここから軸ねじが始まります （軸糸）、中間、主要および最終部分で継続します。
中葉（中葉）らせん状のミトコンドリア（ミトコンドリアの膣- 膣mitochondrialis）。微小管からは、ATPase活性を持つ別のタンパク質であるダイニンからなる対の突起または「ハンドル」があります（第4章を参照）。 ダイニンはミトコンドリアによって生成されたATPを分解し、化学エネルギーを機械的エネルギーに変換します。これにより、精子の動きが実行されます。 遺伝的に決定されたダイニンの欠如の場合、精子は固定化されます（男性の不妊の形態の1つ）。
精子の動きの速度に影響を与える要因の中で、温度、環境のpHなどは非常に重要です。
主要部分 （パープリンシパル）構造的には、尾は軸糸（9×2）+2の微小管の特徴的なセットを備えた繊毛に似ており、円形に配向したフィブリルに囲まれ、弾力性とプラスモレンマを与えます。
ターミナル、また ファイナル、パート精子 （pars terminalis）軸糸が含まれており、微小管が切断されてその数が徐々に減少します。
尾の動きは鞭のようなものです。これは、微小管が1番目から9番目のペアに連続して収縮するためです（最初のペアは、中央の2つの微小管に平行な平面にある微小管のペアと見なされます）。
臨床現場では、精液を検査する際に、さまざまな形態の精子がそのパーセンテージ（精子図）を数えて数えられます。
世界保健機関（WHO）によると、次の指標は人間の精子の正常な特性です。精子の濃度は2,000〜2億/ mlであり、射精液の含有量は正常な形態の60％以上です。 後者に加えて、異常なものは常に人間の精子に存在します-双鞭毛虫、欠陥のある頭のサイズ（マクロおよびマイクロフォーム）、無定形の頭、付加物
頭、未熟な形態（首と尾に細胞質の残骸がある）、べん毛の欠陥。
健康な男性の射精では、典型的な精子が優勢です（図21.2）。 量 他の種類非定型精子は30％を超えてはなりません。 さらに、生殖細胞には未成熟な形態があります-精母細胞、精母細胞（最大2％）、および体細胞-上皮細胞、白血球。
生細胞の射精中の精子の中には75％以上、活発に運動する必要があります-50％以上。 確立された規範的パラメータは、さまざまな形態の男性不妊症における規範からの逸脱を評価するために必要です。
酸性環境では、精子細胞はすぐに動き、受精する能力を失います。
女性の生殖細胞
卵細胞、また 卵母細胞（緯度から。 卵子-卵子）、精子よりも計り知れないほど少ない量で熟します。 女性の場合、性周期（24〜28日）の間に、原則として1個の卵子が成熟します。 したがって、出産期間中に約400個の卵子が形成されます。
卵巣からの卵母細胞の放出は排卵と呼ばれます（第20章を参照）。 卵巣から放出された卵母細胞は濾胞細胞の冠に囲まれており、その数は3〜4千に達します。卵母細胞は球形であり、細胞質の体積は精子の体積よりも大きく、独立して移動します。
卵母細胞の分類は、存在、量、および分布の証拠に基づいています。 卵黄（レシトス）、これは、胚を養うために使用される細胞質に含まれるタンパク質-脂質です。 区別 ヨークレス（アレシティック）、 低卵黄（オリゴレサイト）、 中卵黄（mesolecital）、 ポリ卵黄（ポリイレシタル）卵母細胞。 卵黄卵母細胞は、一次（ナメクジウオなどの非頭蓋）と二次（胎盤哺乳類およびヒト）に細分されます。
原則として、卵黄卵母細胞では、卵黄封入体（顆粒、プレート）が均一に分布しているため、これらは 等細胞性（ギリシャ語。 isos- 同等）。 人間の卵子 二次等細胞型（他の哺乳類のように）少量の卵黄顆粒が含まれており、ほぼ均等に配置されています。
人間の場合、卵子に少量の卵黄が存在するのは、母親の体内で胚が発生するためです。
構造。人間の卵細胞の直径は約130ミクロンです。 透明な（光沢のある）ゾーンがプラズマの見出語に隣接しています （透明帯-Zp）そして濾胞上皮細胞の層（図21.3）。
女性の生殖細胞の核は、X性染色体を持つ一倍体の染色体のセット、明確に定義された核小体を持っており、核の膜には多くの細孔複合体があります。 卵母細胞の成長期間中、mRNAおよびrRNA合成の集中的なプロセスが核内で起こります。
米。 21.3。女性の生殖細胞の構造：
1-コア; 2-プラズモレンマ; 3-濾胞上皮; 4-放射クラウン; 5-皮質顆粒; 6-卵黄含有物; 7-透明な領域。 8-Zp3受容体
細胞質では、タンパク質合成装置（小胞体、リボソーム）とゴルジ複合体が発達しています。 ミトコンドリアの数は中程度であり、それらは核の近くにあり、そこでは集中的な卵黄合成が起こり、細胞の中心は存在しません。 発生の初期段階では、ゴルジ複合体は核の近くに位置し、卵子の成熟の過程で細胞質の周辺に移動します。 これがこの複合体の派生物です- 皮質顆粒（granula corticalia）、その数は4000に達し、サイズは1ミクロンです。 それらはグリコサミノグリカンを含み、さまざまな酵素（タンパク質分解酵素を含む）が皮質反応に関与し、卵子を多精から保護します。
卵細胞質の含有物のうち、特別な注意を払う必要があります 卵黄顆粒、タンパク質、リン脂質、炭水化物を含みます。 各卵黄顆粒は膜に囲まれ、ホスホビチン（リンタンパク質）からなる密な中央部分と、リポビテリン（リポタンパク質）からなるより緩い周辺部分を持っています。
透明帯（透明帯-Zp）は、糖タンパク質とグリコサミノグリカンで構成されています-コンドロイチン硫酸、ヒアルロン酸、シアル酸。 糖タンパク質は、Zpl、Zp2、Zp3の3つの画分で表されます。 画分Zp2とZp3は、長さ2〜3μm、厚さ7nmのフィラメントを形成します。
Zplフラクションを使用して相互に接続されています。 分数Zp3は 受容体精子細胞、およびZp2は多精子症を抑制します。 透明ゾーンには数千万のZp3糖タンパク質分子が含まれており、各分子には400を超えるアミノ酸残基が多くのオリゴ糖分岐に結合しています。 濾胞上皮細胞は透明ゾーンの形成に関与します。濾胞細胞のプロセスは透明ゾーンを貫通し、卵子のプラスモレンマに向かいます。 次に、卵子の形質膜は、濾胞上皮細胞の突起の間に位置する微絨毛を形成します（図21.3を参照）。 後者は栄養的および保護的機能を果たします。
21.2。 胚発生
子宮内の人間開発は平均280日（月の10ヶ月）続きます。 初産（第1週）、胎児（2〜8週）、胎児（発育の第9週から子供の誕生まで）の3つの期間を区別するのが通例です。 胚期の終わりまでに、組織および器官の主要な胚の基礎の敷設が完了します。
受精と接合子の形成
受精 （体外受精）-オスとメスの生殖細胞の融合。その結果、特定の動物種に特徴的な二倍体の染色体セットが復元され、質的に新しい細胞が出現します-接合子（受精卵、または単細胞胚） 。
人間の場合、射精液（射精された精液）の量は通常約3mlです。 受精を確実にするために、精液中の精子の総数は少なくとも1億5000万であり、濃度は2千万から2億/ mlでなければなりません。 女性の生殖管では、交尾後、その数は膣から卵管の膨大部に向かう方向に減少します。
受精の過程で、3つの段階が区別されます：1）配偶子の遠い相互作用と親密さ。 2）接触相互作用と卵細胞の活性化。 3）精子の卵子への浸透とその後の融合-シンガミア。
第1段階-遠隔相互作用-走化性によって提供される-生殖細胞との出会いの可能性を高める特定の要因の組み合わせ。 これにおける重要な役割は ガモネス-性細胞によって生成される化学物質（図21.4）。 たとえば、卵子は精子を引き付けるのに役立つペプチドを放出します。
射精直後、精子は受精能獲得が起こるまで卵子に浸透することができません-女性の生殖管の分泌の影響下での精子による受精能力の獲得は7時間続きます。精漿はアクロソーム反応を促進します。
米。 21.4。精子と卵子の遠隔および接触相互作用：1-精子とその頭の受容体。 2-受精能獲得中の頭の表面からの炭水化物の分離; 3-精子受容体と卵子受容体の結合; 4-Zp3（透明ゾーンの糖タンパク質の3番目の画分）; 5-卵母細胞プラスモレンマ; ГГI、ГГII-gynogamons; AGI、AGII-アンドロガモン; Gal-グリコシルトランスフェラーゼ; NAG-N-アセチルグルコサミン
受精能獲得のメカニズムでは、ホルモン因子、主に卵管の腺細胞の分泌を活性化するプロゲステロン（黄体のホルモン）が非常に重要です。 受精能獲得の間、精子のプラスモレンマのコレステロールは女性の生殖管のアルブミンによって結合され、生殖細胞の受容体が露出されます。 受精は卵管の膨大部で行われます。 受精の前には、走化性による授精-配偶子の相互作用と収束（遠隔相互作用）があります。
第2フェーズ受精-接触相互作用。 多数の精子細胞が卵子に近づき、卵子の膜と接触します。 卵子は毎分4回転の速度でその軸の周りを回転し始めます。 これらの動きは、精子の尾の鼓動によって引き起こされ、約12時間続きます。精子は、卵子と接触すると、何万ものZp3糖タンパク質分子に結合する可能性があります。 同時に、先体反応の開始が記録されます。 先体反応は、精子のプラスモレンマのCa 2+イオンへの透過性の増加、その脱分極を特徴とし、これは、プラスモレンマと先体の前膜との融合に寄与する。 透明ゾーンは先体酵素と直接接触しています。 酵素はそれを破壊し、精子は透明なゾーンを通過し、
米。 21.5。受精（ワッサーマンによると変更あり）：
1-4-先体反応の段階; 5- 透明帯（透明な領域）; 6-ペリビテリンスペース; 7-原形質膜; 8-皮質顆粒; 8a-皮質反応; 9-精子の卵子への浸透; 10-ゾーン反応
透明ゾーンと卵子形質膜の間にある卵黄周囲の空間に入ります。 数秒後、卵母細胞のプラスモレンマの特性が変化し、皮質反応が始まり、数分後、透明なゾーンの特性が変化します（ゾーン反応）。
受精の第2段階の開始は、光沢ゾーンの硫酸化多糖類の影響下で発生します。これにより、カルシウムイオンとナトリウムイオンが頭部、精子に流れ込み、カリウムイオンと水素イオンが置換され、先体膜が破裂します。 精子の卵子への付着は、卵子の透明ゾーンの糖タンパク質画分の炭水化物グループの影響下で起こります。 精子受容体は、頭の先体の表面にある酵素グリコシルトランスフェラーゼであり、
米。 21.6。 受精期と卵割の始まり（図）：
1-卵細胞質; 1a-皮質顆粒; 2-コア; 3-透明な領域。 4-濾胞上皮; 5-精子; 6-還元体; 7-卵母細胞の有糸分裂の完了; 8-受精結節; 9-受精シェル; 10-女性の前核; 11-男性前核; 12-シンカリオン; 13-接合子の最初の有糸分裂; 14-割球
女性の生殖細胞の受容体を「認識」します。 生殖細胞の接触点での原形質膜が融合し、プラスモガミーが起こります-両方の配偶子の細胞質の統合。
哺乳類では、受精中に、1つの精子細胞だけが卵子に浸透します。 この現象は 単精子症。受精は、授精に関与する他の何百もの精子によって促進されます。 先体から分泌される酵素（スペルモリシン（トリプシン、ヒアルロニダーゼ））は、放射状の冠を破壊し、配糖体（ノグリカン）で卵子の透明なゾーンを破壊します。 剥離した濾胞上皮細胞は互いにくっついて集塊になり、卵細胞に続いて、粘膜の上皮細胞の繊毛のちらつきにより卵管に沿って移動します。
米。 21.7。ヒトの卵子と接合子（B.P. Khvatovによる）：
a-排卵後のヒト卵細胞：1-細胞質; 2-コア; 3-透明な領域。 4-放射性冠を形成する濾胞上皮細胞; b-男性と女性の核（前核）の収束段階でのヒト接合子：1-女性の核; 2-男性の核
第三段階。頭と尾部の中間部分は卵細胞質に浸透します。 精子が卵子質の周辺の卵子に侵入した後、それは圧縮され（ゾーン反応）、 受精シェル。
皮質反応-卵子の原形質膜と皮質顆粒の膜との融合。その結果、顆粒の内容物が卵黄周囲の空間に出て、透明ゾーンの糖タンパク質分子に影響を与えます（図21.5）。
このゾーン反応の結果として、Zp3分子は修飾され、精子受容体として機能する能力を失います。 厚さ50nmの受精殻が形成され、他の精子の浸透である多精子症を防ぎます。
皮質反応のメカニズムには、先体反応の完了後に卵子のプラスモレンマに組み込まれる精子のプラスモレンマの部位を介したナトリウムイオンの流入が含まれます。 その結果、細胞の負の膜電位は弱く正になります。 ナトリウムイオンの流入は、細胞内貯蔵からのカルシウムイオンの放出と卵子の硝子体質中のその含有量の増加を引き起こします。 これに続いて、皮質顆粒のエキソサイトーシスが起こります。 それらから放出されたタンパク質分解酵素は、透明ゾーンと卵子のプラスモレンマの間、および精子と透明ゾーンの間の結合を切断します。 さらに、水を結合し、それをプラスモレンマと透明ゾーンの間の空間に引き付ける糖タンパク質が放出されます。 その結果、卵黄周囲の空間が形成されます。 ついに、
透明ゾーンの硬化とそこからの受精シェルの形成に寄与する要因が強調されています。 多精子症を予防するメカニズムのおかげで、精子の1つの一倍体核だけが卵子の1つの一倍体核と融合することができ、それはすべての細胞に特徴的な二倍体セットの回復につながります。 数分後の精子の卵子への浸透は、その酵素系の活性化に関連する細胞内代謝のプロセスを大幅に強化します。 精子と卵子の相互作用は、透明ゾーンに入る物質に対する抗体によってブロックすることができます。 これに基づいて、免疫学的避妊の方法が求められています。
哺乳類で約12時間続く雌雄の前核の親密な関係の後、接合子が形成されます-単細胞胚（図21.6、21.7）。 接合子の段階では、 推定ゾーン（緯度。 推定-確率、仮説）胞胚の対応するセクションの発達の源として、そこから胚葉が続いて形成されます。
21.2.2。 胞胚の破砕と形成
分割 （核分裂）-娘細胞を母体のサイズまで成長させることなく、接合子を細胞（割球）に連続的に有糸分裂させる。
得られた割球は、胚の単一の生物に統合されたままです。 接合子では、有糸分裂紡錘体が遠くの間に形成されます
米。 21.8。発生の初期段階にあるヒト胚（GertigとRockによる）：
a-2つの割球の段階。 b-胚盤胞：1-胚盤胞; 2-栄養膜;
3-胚盤胞腔
米。 21.9。ヒト胚の破砕、原腸陥入および着床（図）：1-破砕; 2-桑実胚; 3-胚盤胞; 4-胚盤胞腔; 5-胚芽; 6-栄養膜; 7-胚性結節： a-エピブラスト; b-低芽球; 8-受精シェル; 9-羊水（外胚葉）小胞; 10-胚体外間葉; 11-外胚葉; 12-内胚葉; 13-細胞栄養芽層; 14-symplastotrophoblast; 15-胚盤; 16-母体の血液とのギャップ; 17-絨毛膜; 18-羊水脚; 19-卵黄小胞; 20-子宮の粘膜; 21-卵管
精子によって導入された中心小体によって極に。 前核は、卵子と精子の染色体の組み合わせた二倍体セットの形成を伴う前期段階に入ります。
有糸分裂の他のすべての段階を経た後、接合子は2つの娘細胞に分割されます- 割球（ギリシャ語から。 ブラストス-初歩、 メロス- 部）。 分裂の結果として形成された細胞の成長が起こるG1期間が実際に存在しないため、細胞は母体よりもはるかに小さいため、この期間中の胚全体のサイズは関係ありません。その構成細胞の数の、元の細胞のサイズを超えない-接合子。 これにより、説明されているプロセスを呼び出すことができました 粉砕（すなわち、粉砕によって）、および卵割プロセス中に形成された細胞- 割球。
ヒト接合子の断片化は初日の終わりまでに始まり、次のように特徴付けられます 完全に不均一な非同期。初日、それが発生します
ゆっくり歩きます。 接合子の最初の卵割（分裂）は30時間後に完了し、受精膜で覆われた2つの割球が形成されます。 2割球ステージの後に3割球ステージが続きます。
接合子の最初の卵割から、「暗い」と「明るい」の2種類の割球が形成されます。 「明るい」、より小さな割球はより速く分裂し、胚の真ん中にある大きな「暗い」割球の周りの1つの層に位置しています。 表面的な「軽い」割球から、将来的に発生します 栄養膜、胚と母親の体をつなぎ、栄養を与えます。 内部の「暗い」割球が形成される 胚芽細胞、そこから胚の体と胚体外器官（羊膜、卵黄嚢、尿膜）が形成されます。
3日目から卵割はより速く進行し、4日目に胚は7-12個の割球で構成されます。 50〜60時間後、細胞の密な蓄積が形成されます- 桑実胚、そして3-4日目に、 胚盤胞-液体で満たされた中空の泡（図21.8;図21.9を参照）。
胚盤胞は卵管を通って子宮に3日間移動し、4日後に子宮腔に入ります。 胚盤胞は自由な形で子宮腔にあります （無料胚盤胞） 2日以内（5日目と6日目）。 この時までに、胚盤胞は割球（胚芽細胞と栄養膜細胞）の数が100まで増加し、栄養膜による子宮分泌の吸収が増加し、栄養膜細胞による体液の活発な産生によりサイズが大きくなります（図21.9を参照）。 ）。 発生の最初の2週間の栄養膜は、母体組織の崩壊生成物（組織栄養型の栄養）により、胚に栄養を供給します。
胚芽細胞は生殖細胞の小結節（「胚小結節」）の形で位置し、胚盤胞の極の1つで栄養膜に内側から付着しています。
21.2.4。 移植
着床（緯度。 着床-内殖、発根）-子宮の粘膜への胚の導入。
移植には2つの段階があります。 接着力（付着）胎児が子宮の内面に付着したとき、および 侵入（浸漬）-子宮粘膜の組織への胚の導入。 7日目に、着床の準備に関連して栄養膜と胚芽細胞に変化が起こります。 胚盤胞は受精膜を保持します。 栄養膜では、酵素を含むリソソームの数が増加し、子宮壁の組織の破壊（溶解）を確実にし、それによって胚の粘膜の厚さへの浸透に寄与します。 栄養膜に現れる微絨毛は、受精膜を徐々に破壊します。 胚性結節は平らになり、回転します
v 胚芽、原腸陥入の第一段階の準備が始まります。
着床は約40時間続きます（図21.9;図21.10を参照）。 着床と同時に、原腸陥入が始まります（胚葉の形成）。 この 最初の臨界期発達。
第一段階で栄養膜は子宮粘膜の上皮に付着し、その中に2つの層が形成されます- 細胞栄養芽層と symplastotro-phoblast。 第二段階でタンパク質分解酵素を産生するsymplastotrophoblastは、子宮の粘膜を破壊します。 同時に、 絨毛栄養膜は子宮に浸透し、上皮、次に下にある結合組織と血管壁を順次破壊し、栄養膜は母体の血管の血液と直接接触します。 形成された 着床窩、出血の領域が胚の周りに現れます。 胚は母親の血液から直接供給されます（血液栄養型の栄養）。 胚は母親の血液から、すべての栄養素だけでなく、呼吸に必要な酸素も受け取ります。 同時に、子宮粘膜におけるグリコーゲンに富む結合組織細胞の形成が起こります 脱落膜細胞。 胚が着床窩に完全に浸された後、子宮粘膜に形成された穴は、子宮粘膜の組織の破壊の血液および生成物で満たされます。 その後、粘膜の欠陥が消え、上皮は細胞の再生によって回復します。
組織栄養型の栄養に取って代わる血液栄養型の栄養は、質的に新しい胚発生段階への移行を伴います。これは、原腸陥入の第2段階と胚体外器官の確立です。
21.3。 原腸形成と器官形成
原腸陥入（緯度から。 ガスター-胃）-化学的および形態形成的変化の複雑なプロセスであり、細胞の生殖、成長、方向付けられた動きおよび分化を伴い、胚葉の形成をもたらします：外部（外胚葉）、中胚葉（中胚葉）および内部（内胚葉）-ソース軸器官と胚組織の原始の複合体の開発の。
人間の原腸陥入は2段階で進行します。 第一段階（証書国）は7日目になり、 第2段（移民）-子宮内発達の14-15日目。
で 層間剥離（緯度から。 ラミナ-プレート）、または 分割、 2枚の葉は胚性結節（胚芽細胞）の材料から形成されます：外側の葉は エピブラストおよび内部- ハイポブラスト、胚盤胞腔に面しています。 エピブラスト細胞は、偽重層上皮の外観を持っています。 低芽細胞は小さな立方体で、泡状の細胞があります-
米。 21.10。 子宮の粘膜への着床過程における7。5日および11日の発生のヒト胚（GertigおよびRockによる）：
a-開発の7。5日; b-11日間の開発。 1-胚の外胚葉; 2-胚内胚葉; 3-羊水小胞; 4-胚体外間葉; 5-細胞栄養芽層; 6-symplastotrophoblast; 7-子宮腺; 8-母体血とのギャップ; 9-子宮粘膜の上皮; 10-子宮粘膜の独自のプレート; 11-一次絨毛
プラズマ、エピブラストの下に薄い層を形成します。 エピブラスト細胞のいくつかは後で壁を形成します 羊水小胞、これは8日目に形成され始めます。 羊水小胞の底の領域には、エピブラスト細胞の小さなグループが残っています-胚の体と胚体外器官の発達に使用される材料です。
層間剥離に続いて、細胞は外側および内側のシートから胚盤胞腔に排出され、これが胚盤胞の形成を示します。 胚体外間葉。 11日目までに、間葉は栄養膜に成長し、絨毛膜が形成されます。これは、一次絨毛を伴う胚の絨毛膜です（図21.10を参照）。
第2段原腸陥入は細胞の移動（移動）によって起こります（図21.11）。 細胞の動きは、羊水小胞の底の領域で発生します。 細胞の流れは、細胞増殖の結果として、前から後ろ、中央、そして内側に発生します（図21.10を参照）。 これは、一次ストリークの形成につながります。 ヘッドエンドでは、一次ストリップが厚くなり、形成されます 主要な、また 頭、結節（図21.12）、ヘッドプロセスが発生する場所。 頭の突起は、内胚葉と下胚葉の間の頭蓋方向に成長し、その後、胚の脊索の発達を引き起こします。これは、胚の軸を決定し、軸骨格の骨の発達の基礎となります。 将来的には脊柱が脊柱の周りに形成されます。
一次縞からエピブラストとハイポブラストの間の空間に移動する細胞物質は、中胚葉の翼の形で傍脊索に位置しています。 エピブラスト細胞のいくつかは、腸内胚葉の形成に関与して、胚盤葉上層に組み込まれます。 その結果、胚は3つの胚葉からなる平らな円盤の形で3層構造を獲得します。 外胚葉、中胚葉と 内胚葉。
原腸陥入のメカニズムに影響を与える要因。原腸陥入の方法と速度は、いくつかの要因によって決定されます。背腹の代謝勾配は、細胞の非同期的な生殖、分化、および動きを決定します。 細胞の表面張力と細胞間接触は、細胞群の変位に寄与します。 ここでは、帰納的要因が重要な役割を果たします。 G. Spemannによって提案された組織中心の理論によれば、誘導子（組織化因子）は胚の特定の領域に現れ、胚の他の領域に誘導効果をもたらし、特定の方向にそれらの発達を引き起こします。 順番に動作する数次のインダクター（オーガナイザー）があります。 たとえば、一次のオーガナイザーが外胚葉から神経板の発達を誘発することが証明されています。 神経板では、二次のオーガナイザーが発生し、神経板の一部が眼杯などに変化するのに寄与します。
多くの誘導物質（タンパク質、ヌクレオチド、ステロイドなど）の化学的性質が明らかになりました。 細胞間相互作用におけるギャップ結合の役割が確立されています。 1つのセルから発生するインダクターの影響下で、特定の応答能力を持つ誘導性セルが開発の経路を変更します。 誘導の影響にさらされていない細胞は、以前の効力を保持します。
胚葉と間葉の分化は、第2週の終わり、つまり第3週の初めに始まります。 細胞の一部は胚の組織や器官の原始に変換され、他の部分は胚体外器官に変換されます（第5章、図5.3を参照）。
米。 21.11。 2週齢のヒト胚の構造。 原腸陥入の第2段階（スキーム）：
a-胚の断面; b-胚盤（羊水小胞の側面からの眺め）。 1-絨毛上皮; 2-絨毛膜間葉; 3-母体の血液で満たされたギャップ; 4-二次絨毛の基部。 5-羊水脚; 6-羊水小胞; 7-卵黄小胞; 8-原腸陥入中の胚性胚盤葉; 9-プライマリストリップ; 10-腸内胚葉の原始; 11-卵黄上皮; 12-羊膜の上皮; 13-一次結節; 14-脊索前のプロセス; 15-胚体外中胚葉; 16-胚体外外胚葉; 17-胚体外内胚葉; 18-胚性外胚葉; 19-胚性内胚葉
米。 21.12。ヒト胚17日（「クリミア」）。 グラフィックの再構築： a-軸方向のアンラグと決定的な心臓血管系の突起を備えた胚盤（上面図）。 b-アキシャルタブを通る矢状（中央）カット。 1-両側性心内膜アンラグの投影; 2-心膜体腔の両側性体腔の投射; 3-体の血管の両側のアンラグの投影; 4-羊水脚; 5- 血管羊水脚で; 6-卵黄膀胱の壁にある血液の小島。 7-尿膜湾; 8-羊水小胞の空洞; 9-卵黄嚢の空洞; 10-栄養膜; 11-弦のプロセス; 12-頭の結び目。 凡例：プライマリストライプ-垂直シェーディング; プライマリヘッドノードは十字で示されます。 外胚葉-陰影なし; 内胚葉-線; 胚体外中胚葉-ポイント（N.P.バルスコフとYu.N.シャポバロフによる）
組織と器官の原基の出現につながる胚葉と間葉の分化は、同時に（異時性）ではなく、相互に関連して（統合的に）起こり、組織の原基の形成をもたらします。
21.3.1。 外胚葉の分化
分化すると、外胚葉が形成されます 胚の部分-皮膚外胚葉、神経外胚葉、プラコード、脊索前板、および 胚外外胚葉、これは羊膜の上皮内層の形成の源です。 脊索の上にある外胚葉の小さな部分 （神経外胚葉）、差別化を引き起こす 神経管と 神経堤。 皮膚外胚葉皮膚の重層扁平上皮を生じさせる （表皮）およびその派生物、角膜および眼の結膜の上皮、口腔器官の上皮、歯のエナメル質およびキューティクル、肛門直腸の上皮、膣の上皮内層。
神経胚形成-神経管の形成過程-胚のさまざまな部分で時間的に不均等に進行します。 神経管の閉鎖は頸部で始まり、その後、脳胞が形成される頭蓋方向に後方にややゆっくりと広がります。 およそ25日目に、神経管は完全に閉じられ、前端と後端の2つの開いた開口部だけが外部環境と通信します- 前部および後部の神経孔（図21.13）。 後部神経孔は対応します 神経腸管。 5〜6日後、両方の神経孔が大きくなりすぎます。 神経管、脳や脊髄のニューロンや神経膠細胞から、目の網膜や嗅覚器官が形成されます。
神経隆起の側壁が閉じて神経管が形成されると、神経外胚葉細胞のグループが現れます。これは、神経と残りの（皮膚）外胚葉の接合部の領域に形成されます。 これらの細胞は、最初は神経管と外胚葉の間の両側に縦列に配置され、 神経堤。神経堤細胞は移動することができます。 幹では、一部の細胞は真皮の表層を移動し、他の細胞は腹側方向に移動し、副交感神経および交感神経節のニューロンと神経膠細胞、クロム親和性組織、副腎髄質を形成します。 一部の細胞は、脊椎節のニューロンと神経膠細胞に分化します。
細胞はエピブラストから放出されます プレコードプレート、腸管の頭に含まれています。 脊索前板の材料から、消化管の前部の多層上皮とその派生物が続いて発達します。 さらに、気管、肺、および気管支の上皮は、脊索前板、ならびに咽頭および食道の上皮内層、鰓ポケットの派生物（胸腺など）から形成されます。
A.N.バザノフによると、食道の内層の形成源と 気道頭の腸の内胚葉です。
米。 21.13。ヒト胚の神経胚形成：
a-後ろからの眺め; b-断面。 1-前神経孔; 2-後部神経孔; 3-外胚葉; 4-神経板; 5-神経溝; 6-中胚葉; 7-和音; 8-内胚葉; 9-神経管; 10-神経堤; 11-脳; 12- 脊髄; 13-脊柱管
米。 21.14。体幹のひだと呼吸器外器官の形成段階にあるヒト胚（P.ペトコフによる）：
1-symplastotrophoblast; 2-細胞栄養芽層; 3-胚体外間葉; 4-羊水脚の場所。 5-一次腸; 6-羊膜腔; 7-羊膜外胚葉; 8-羊膜の胚体外間葉; 9-卵黄の泡の空洞; 10-卵黄小胞の内胚葉; 11-卵黄小胞の胚体外間葉; 12-尿膜。 矢印はトランクフォールドの形成方向を示します
胚性外胚葉の一部として、内耳の上皮構造の発達の源であるプラコードが形成されます。 羊膜と臍帯の上皮は、呼吸外外胚葉から形成されます。
21.3.2。 内胚葉の分化
内胚葉の分化は、胚体内の腸管の内胚葉の形成と、卵黄小胞と尿膜の内層を形成する胚体外内胚葉の形成につながります（図21.14）。
腸管の隔離は、体幹のひだが現れた瞬間から始まります。 後者の深化は、将来の腸の腸内胚葉を卵黄小胞の胚体外内胚葉から分離します。 胚の後部では、尿膜の内胚葉成長が生じる内胚葉の部分も、形成された腸の一部です。
腸管の内胚葉から、単層が発達します 外皮上皮胃、腸およびそれらの腺。 また、エントから
真皮は肝臓と膵臓の上皮構造を発達させます。
胚体外内胚葉は、卵黄嚢と尿膜上皮を生じさせます。
21.3.3。 中胚葉の分化
このプロセスは、胚発生の3週目から始まります。 中胚葉の背側部分は脊索の側面にある密な部分に分かれています-体節。 背側中胚葉の分節化と体節の形成は、胚の頭で始まり、尾側方向に急速に広がります。
発生の22日目に、胚は7ペアのセグメントを持ち、25日から14日、30日から30日、35日から43-44ペアになります。 体節とは対照的に、腹側中胚葉（内臓）はセグメント化されていませんが、内臓と頭頂の2つのシートに分割されています。 体節と内臓ノトームを接続する中胚葉の小さな領域は、セグメントに分割されています-セグメントレッグ（ネフロゴノトーム）。 胚の後端では、これらのセクションのセグメンテーションは発生しません。 ここでは、分節状の脚の代わりに、分節化されていない腎性原基（腎性尿崩症）があります。 傍中胚葉管も胚の中胚葉から発生します。
体節は3つの部分に分かれます：横紋筋を生じさせる筋節 筋肉組織、骨および軟骨組織の発達の源である体節、ならびに皮膚の結合組織の基礎を形成する真皮-真皮。
腎臓、性腺、精管の上皮は分節脚（ネフロゴノトーム）から発生し、子宮の上皮、卵管（卵管）、および膣の一次内層の上皮は傍中腎管から発生します。
内臓の壁側および内臓のシートは、漿膜（中皮）の上皮内層を形成します。 中胚葉の内臓層の一部（心筋板）から、心臓の中膜と外膜、つまり心筋と心外膜、および副腎皮質が発達します。
胚の体内の間葉は、血液細胞や造血器官、結合組織、血管、平滑筋組織、ミクログリアなど、多くの構造の形成源です（第5章を参照）。 胚体外中胚葉から間葉が発達し、羊膜、尿膜、絨毛膜、卵黄小胞などの胚体外器官の結合組織が生じます。
胚の結合組織とその暫定器官は、細胞間物質の高い親水性、アモルファス物質中のグリコサミノグリカンの豊富さを特徴としています。 暫定臓器の結合組織は、胚と母体の間に接続を確立する必要があるため、臓器の原始よりも速く分化します。
それらの発達を確実にする（例えば、胎盤）。 絨毛膜間葉の分化は早期に起こりますが、表面全体で同時に起こることはありません。 最も活発なプロセスは、胎盤の発達です。 ここに、子宮内の胎盤の形成と強化に重要な役割を果たす最初の線維構造が現れます。 絨毛の間質の線維性構造の発達に伴い、好銀性のプレコラーゲン線維が最初に形成され、次にコラーゲン線維が順次形成される。
ヒト胚発生の2か月目には、骨格間葉と皮膚間葉、および心臓壁と大血管の間葉の分化が最初に始まります。
筋肉および弾性タイプのヒト胚の動脈、ならびに胎盤およびそれらの枝の幹（アンカー）絨毛の動脈は、より速い収縮の特性を有するデスミン陰性の滑らかな筋細胞を含む。
ヒト胚発生の7週目に、皮膚の間葉と内臓の間葉に小さな脂質封入体が現れ、その後（8〜9週間）脂肪細胞の形成が起こります。 心臓血管系の結合組織の発達に続いて、肺と消化管の結合組織が分化します。 発生2ヶ月目のヒト胚（長さ11〜12mm）の間葉の分化は、細胞内のグリコーゲン量の増加から始まります。 同じ領域でホスファターゼの活性が高まり、その後、分化の過程で糖タンパク質が蓄積し、RNAとタンパク質が合成されます。
胎児期。胎児期は9週目から始まり、胎児と母親の両方の体内での重要な形態形成過程を特徴としています（表21.1）。
表21.1子宮内人間開発の短いカレンダー（R.K.Danilov、T.G。Borovoy、2003による追加）
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21.4。 異常な臓器
胚の体外で胚発生中に発生する胚体外器官は、胚自体の成長と発達を確実にするさまざまな機能を実行します。 胚を取り巻くこれらの器官のいくつかは、 生殖膜。これらの臓器には、羊膜、卵黄嚢、尿膜、絨毛膜、胎盤が含まれます（図21.15）。
胚体外器官の組織の発達源は、栄養外胚葉と3つの胚葉すべてです（スキーム21.1）。 生地の一般的な特性
米。 21.15。ヒト胚における胚体外器官の発達（図）：1-羊水小胞; 1a-羊膜腔; 2-胚の体; 3-卵黄嚢; 4-胚体外全体; 5-一次絨毛膜絨毛; 6-二次絨毛膜絨毛; 7-尿膜の茎; 8-三次絨毛膜絨毛; 9-尿膜; 10-臍帯; 11-滑らかな絨毛膜; 12-子葉
スキーム21.1。胚体外器官の組織の分類（V.D. Novikov、G.V。Pravotorov、Yu.I。Sklyanovによる）
彼女の胚体外器官とそれらの決定的なものとの違いは次のとおりです。1）組織の発達が減少し加速します。 2）結合組織には細胞型はほとんど含まれていませんが、グリコサミノグリカンが豊富なアモルファス物質が多く含まれています。 3）分娩外臓器の組織の老化は非常に迅速に起こります-子宮内発達の終わりまでに。
21.4.1。 羊膜
羊膜-胚の発達のための水生環境を提供する一時的な器官。 それは、脊椎動物の水から陸への放出に関連して進化の過程で生じました。 ヒト胚発生では、原腸陥入の第2段階で、最初はエピブラストの小さな小胞として現れます。
羊水小胞の壁は、胚体外外胚葉とその結合組織を形成する胚体外間葉の細胞の層で構成されています。
羊膜は急速に拡大し、7週目の終わりまでにその結合組織が接触します 結合組織絨毛膜。 この場合、羊膜の上皮は羊膜の脚を通過し、その後臍帯に変わり、臍帯の領域では、胚の皮膚の上皮カバーで閉じます。
羊膜は羊水で満たされたリザーバーの壁を形成し、そこに胎児が位置します（図21.16）。 羊膜の主な機能は羊水を生成することです。羊水は、発生中の生物に環境を提供し、羊水を保護します。 機械的損傷..。 その空洞に面している羊膜の上皮は、羊水を分泌するだけでなく、それらの再吸収にも関与します。 V 羊水必要な塩の組成と濃度は妊娠が終わるまで維持されます。 羊膜は保護機能も果たし、有害物質が胎児に侵入するのを防ぎます。
初期の羊膜の上皮は単層の平らなものであり、互いに密接に隣接する大きな多角形の細胞によって形成されており、その中には有糸分裂的に分裂しているものがたくさんあります。 胚発生の3か月目に、上皮は角柱状に変化します。 上皮の表面には微絨毛があります。 細胞質には常に脂質とグリコーゲン顆粒の小滴が含まれています。 細胞の頂端部にはさまざまなサイズの液胞があり、その内容物は羊膜腔に分泌されます。 胎盤円板の領域の羊膜の上皮は単層であり、角柱状であり、複数列の場所で主に分泌機能を果たしますが、胎盤外羊膜の上皮は主に羊膜の吸収に関与しています体液。
羊膜の結合組織間質では、基底膜、高密度の線維性結合組織の層、および結合する緩い線維性結合組織の海綿状の層が区別されます
米。 21.16。胚、胚体外器官および子宮膜の間の関係のダイナミクス：
a-ヒト胚発生9.5週間（顕微鏡写真）：1-羊膜; 2-絨毛膜; 3-形成胎盤; 4-臍帯
絨毛膜羊膜。 密な結合組織の層では、基底膜の下にある無細胞部分と細胞部分を区別することができます。 後者は線維芽細胞のいくつかの層で構成されており、その間には、格子を形成するコラーゲンと細網線維の密に隣接した細い束の密なネットワークがあります 不規則な形シェル表面に平行に向けられています。
スポンジ状の層は、羊膜と絨毛膜をつなぐ、密な結合組織の層にあるものの続きである、コラーゲン繊維のまれな束を伴う緩い粘膜結合組織によって形成されます。 この結合は非常に壊れやすいため、両方のシェルを簡単に分離できます。 結合組織の主成分には多くのグリコサミノグリカンが含まれています。
21.4.2。 卵黄嚢
卵黄嚢-胚の発達に必要な栄養素（卵黄）を貯蔵する器官として発生した、進化の中で最も古い胚体外器官。 人間の場合、これは初歩的な形成（卵黄小胞）です。 それは、胚体外内胚葉と胚体外中胚葉（間葉）によって形成されます。 人間の発達の2週目に現れる、胚の栄養の卵黄小胞はかかります
米。 21.16。継続
b-スキーム：1-子宮の筋肉膜; 2- 脱落膜基底; 3-羊膜腔; 4-卵黄嚢の空洞; 5-胚体外全体（絨毛膜腔）; 6- コウマ; 7 - decidua parietalis; 8-子宮腔; 9-子宮頸部; 10-胚; 11-三次絨毛膜絨毛; 12-尿膜; 13-臍帯の間葉： a-絨毛膜絨毛の血管; b-母体の血液とのギャップ（ハミルトン、ボイド、モスマンによる）
発達の第3週から、胎児と母体の有機体、すなわち血液栄養栄養との間に関係が確立されるため、参加は非常に短命です。 脊椎動物の卵黄嚢は、壁にある最初の臓器であり、その壁に血液の小島ができて、胎児に酸素を供給する最初の血球と最初の血管を形成します。 栄養素.
幹が折りたたまれて胚が卵黄膀胱より上に上がると、腸管が形成され、卵黄膀胱は胚の体から分離されます。 胚と卵黄膀胱との接続は、卵黄茎と呼ばれる中空の紐の形のままです。 造血器官として、卵黄嚢は7〜8週目まで機能し、その後逆発達し、胎盤への血管の導体として機能する細い管の形で臍帯に留まります。
21.4.3。 尿膜
尿膜は、胚の尾側部分にある小指のような突起で、羊水茎に成長します。 これは卵黄嚢の派生物であり、胚体外内胚葉と内臓中胚葉で構成されています。 ヒトでは、尿膜は重要な発達には達していませんが、臍帯にある血管が絨毛膜に沿って成長するため、胚の栄養と呼吸を提供する上での尿膜の役割は依然として大きいです。 尿膜の近位部分は卵黄の茎に沿って位置し、遠位の成長している部分は羊膜と絨毛膜の間の隙間に成長します。 これはガス交換と排泄の器官です。 酸素は尿膜の血管を通って供給され、胚の代謝産物は尿膜に放出されます。 胚発生の2か月目に、尿膜は減少し、細胞索に変わります。これは、減少した卵黄小胞とともに、臍帯の一部です。
21.4.4。 へその緒
臍帯、または臍帯は、胚（胎児）を胎盤に接続する弾性コードです。 それは、血管（2つの臍帯動脈と1つの静脈）と卵黄膀胱と尿膜の原基を備えた粘膜結合組織を囲む羊膜で覆われています。
「ワルトンのゼリー」と呼ばれる粘膜結合組織は、臍帯の弾力性を提供し、臍帯を圧迫から保護し、それによって胚に栄養素と酸素を継続的に供給します。 これに伴い、血管外経路による胎盤から胚への有害物質の侵入を防ぎ、保護機能を果たします。
不均一な平滑筋細胞（SMC）が臍帯、胎盤および胚の血管に存在することが免疫細胞化学的方法によって確立されました。 静脈では、動脈とは対照的に、デスミン陽性のSMCが見つかりました。 後者は、静脈のゆっくりとした強直性収縮を提供します。
21.4.5。 絨毛膜
絨毛膜、また 絨毛鞘、哺乳類に初めて出現し、栄養膜および胚体外中胚葉から発生します。 当初、栄養膜は一次絨毛を形成する細胞の層によって表されます。 それらはタンパク質分解酵素を分泌し、その助けを借りて子宮の内層が破壊され、着床が行われます。 2週目には、細胞内層（細胞栄養芽層）と細胞層の派生物であるシンプラスト外層（シンプラスト栄養芽層）が形成されるため、栄養膜は2層構造になります。 胚体外膜（発生の第2週または第3週のヒト）に現れる胚体外間葉は、栄養膜に成長し、それとともに二次上皮間葉絨毛を形成します。 この時から、栄養膜は絨毛膜または絨毛膜に変わります（図21.16を参照）。
3週目の初めに、毛細血管は絨毛膜絨毛と三次絨毛の形に成長します。 これは、胚の血液栄養栄養の開始と一致します。 絨毛膜のさらなる発達は、2つのプロセスに関連しています-外（シンプラスト）層のタンパク質分解活性による子宮粘膜の破壊と胎盤の発達です。
21.4.6。 胎盤
プラセンタ（チャイルドシート）人は円盤状の血行性絨毛胎盤のタイプに属します（図21.16;図21.17を参照）。 胎児と母親の体をつなぐさまざまな機能を備えた重要な一時器官です。 しかし、胎盤は母親の血液と胎児の間に障壁を作ります。
胎盤は2つの部分で構成されています：胚または胎児 （pars fetalis）、と母性 （pars materna）。胎児の部分は、分枝した絨毛膜と、内側から絨毛膜に付着した羊膜によって表され、母体の部分は、出産時に拒絶される子宮の改変された粘膜によって表されます。 （decidua basalis）。
胎盤の発達は、血管が二次絨毛と三次絨毛の形に成長し始める3週目に始まり、妊娠3か月目の終わりまでに終わります。 船の周りの6-8週間で
米。 21.17。血行性タイプの胎盤。 絨毛膜絨毛の発達のダイナミクス： a-胎盤の構造（矢印は、血管内および絨毛が除去された裂孔の1つ内の血液循環を示します）：1-羊膜上皮; 2-絨毛膜プレート; 3-絨毛; 4-フィブリノイド; 5-卵黄小胞; 6-へその緒; 7-胎盤中隔; 8-脱落; 9-らせん状動脈; 10-子宮内膜の基底層; 11-子宮筋層; b-栄養膜の一次絨毛の構造（第1週）; v-二次上皮間葉絨毛膜絨毛の構造（2週目）; G-三次絨毛膜絨毛の構造-上皮-血管を伴う間葉（3週目）; d-絨毛膜絨毛の構造（3か月目）; e-絨毛膜絨毛の構造（9か月目）：1-絨毛間スペース; 2-微絨毛; 3-symplastotrophoblast; 4-symplastotrophoblastの核; 5-細胞栄養芽層; 6-細胞栄養芽層核; 7-基底膜; 8-細胞間空間; 9-線維芽細胞; 10-マクロファージ（Kashchenko-Gofbauer細胞）; 11-内皮細胞; 12-血管の内腔; 13-赤血球; 14-キャピラリーの基底膜（E. M. Shvirstによる）
結合組織の要素は区別されます。 線維芽細胞の分化とコラーゲンの合成において、ビタミンAとCは重要な役割を果たしますが、妊娠中の女性の体に十分な供給がないと、胚と母親の体とのつながりの強さが乱され、脅威になります自然流産のが作成されます。
絨毛膜の結合組織の主成分には、胎盤の透過性の調節に関連するかなりの量のヒアルロン酸とコンドロイチン硫酸が含まれています。
胎盤の発達に伴い、絨毛膜のタンパク質分解活性と組織栄養栄養から血液栄養への変化により、子宮の粘膜が破壊されます。 これは、絨毛膜絨毛が、子宮内膜の破壊された血管から裂孔に注ぎ出された母親の血液によって洗浄されることを意味します。 しかし、母親と胎児の血液は通常の状態では決して混ざりません。
血絨毛膜バリア、両方の血流を分割することは、胎児の血管の内皮、血管を取り巻く結合組織、絨毛膜絨毛（細胞栄養芽層および交感神経芽層）の上皮、さらに、場所によっては絨毛の外側を覆うフィブリノイドで構成されます。
胚性、また 胎児、一部 3か月目の終わりまでに、胎盤は、細胞栄養芽層と交感神経芽層（還元性細胞栄養芽層を覆う多核構造）で覆われた線維性（コラーゲン）結合組織からなる分枝絨毛板で表されます。 絨毛膜の分枝絨毛（茎、錨）は、子宮筋層に面する側からのみよく発達します。 ここで、それらは胎盤の厚さ全体を通過し、それらの上部が破壊された子宮内膜の基底部に突入します。
発達の初期段階にある絨毛上皮、または細胞栄養芽層は、卵形の核を持つ単層の上皮によって表されます。 これらの細胞は有糸分裂を増殖させます。 Symplastotrophoblastはそれらから発生します。
Symplastotrophoblastには、さまざまなタンパク質分解酵素および酸化酵素（ATP-ase、アルカリ性および酸性）が多数含まれています。
米。 21.18。 17日齢のヒト胚（「クリミア」）の絨毛膜絨毛切片。 顕微鏡写真：
1-symplastotrophoblast; 2-細胞栄養芽層; 3-絨毛膜間葉（N.P.バルスコフによる）
ホスファターゼ、5-ヌクレオチダーゼ、DPN-ジアホラーゼ、グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼ、アルファ-GPDH、コハク酸デヒドロゲナーゼ-SDH、チトクロームオキシダーゼ-CO、モノアミンオキシダーゼ-MAO、非特異的エステラーゼ、LDHおよびその他-ジアホラーゼ。母親の体と胎児の間の代謝過程におけるその役割に関連しています。 細胞栄養芽層およびシンプラストでは、飲作用小胞、リソソーム、およびその他の細胞小器官が検出されます。 2か月目から、絨毛膜上皮は薄くなり、徐々に交感神経線維芽細胞に置き換わります。 この期間中、symplastotrophoblastは細胞栄養芽層よりも厚いです。 9〜10週間で、シンプラストは薄くなり、その中の核の数が増加します。 シンプラストの表面の隙間に面して、刷子縁の形で多数の微絨毛が現れます（図21.17;図21.18、21.19を参照）。
交感神経栄養膜と細胞栄養膜の間には、スリット状の超顕微鏡的空間があり、栄養膜の基底膜に到達し、栄養物質やホルモンなどが両側に浸透する条件を作り出します。
妊娠の後半、特にその終わりに、栄養膜は非常に薄くなり、絨毛は、血漿凝固と栄養膜の崩壊の産物であるフィブリン様の好酸性塊で覆われます（「Langhansfibrinoid」 "）。
在胎週数の増加に伴い、マクロファージとコラーゲン産生分化線維芽細胞の数は減少し、
米。 21.19。妊娠28週目の胎盤関門。 電子顕微鏡写真、倍率45,000（U。Yu。Yatsozhinskayaによる）：
1-symplastotrophoblast; 2-細胞栄養芽層; 3-栄養膜の基底膜; 4-内皮の基底膜; 5-内皮細胞; 6-毛細血管内の赤血球
線維細胞があります。 コラーゲン線維の数は増加しますが、妊娠が終わるまでほとんどの絨毛では重要ではありません。 間質細胞（筋線維芽細胞）のほとんどは、細胞骨格収縮性タンパク質（ビメンチン、デスミン、アクチン、ミオシン）の含有量の増加を特徴としています。
形成された胎盤の構造的および機能的単位は、茎（「アンカー」）絨毛とその絨毛によって形成された子葉です。
二次および三次（末端）の影響。 胎盤の子葉の総数は200に達します。
母の部分胎盤は、子葉を互いに分離する基底板と結合組織中隔、および母体の血液で満たされた裂孔によって表されます。 栄養膜細胞（末梢栄養膜）は、絨毛が腐敗している膜と接触する場所にも見られます。
妊娠の初期段階では、絨毛膜絨毛は胎児に最も近い子宮膜から落ちる主な層を破壊し、その代わりに母体の血液で満たされた裂孔が形成され、絨毛膜絨毛はそこに自由にぶら下がっています。
腐敗した膜の深く、乱されていない部分は、栄養膜と一緒になって、基底板を形成します。
子宮内膜の基底層（基底層）-子宮の粘膜の結合組織、 脱落膜細胞。 これらの大きくてグリコーゲンが豊富な結合組織細胞は、子宮の内壁の奥深くにあります。 それらは明確な境界、丸みを帯びた核および好酸性細胞質を持っています。 妊娠2か月の間に、脱落膜細胞は著しく拡大します。 それらの細胞質では、グリコーゲンに加えて、脂質、グルコース、ビタミンC、鉄、非特異的エステラーゼ、およびコハク酸および乳酸デヒドロゲナーゼが検出されます。 基底膜では、より多くの場合、絨毛が胎盤の母体部分に付着する場所に、末梢細胞栄養芽層細胞の蓄積があります。 それらは脱落膜細胞に似ていますが、細胞質のより強いベースラインが異なります。 絨毛膜絨毛に面する基底板の表面には、アモルファス物質（ロールのフィブリノイド）があります。 フィブリノイドは、母体と胎児のシステムに免疫学的恒常性を提供する上で重要な役割を果たします。
分岐した滑らかな絨毛膜の境界にある、つまり胎盤円板の端に沿った主要な崩壊膜の一部は、胎盤の発達中に破壊されません。 絨毛膜にしっかりと付着し、形成されます クロージングプレート、胎盤の裂孔からの血流を防ぎます。
隙間の血液は絶えず循環しています。 これは、子宮の筋肉膜からここに入る子宮動脈に由来します。 これらの動脈は胎盤中隔に沿って走り、裂孔に通じています。 母体の血液は、胎盤から大きな穴の裂孔に由来する静脈を通って流れます。
胎盤の形成は、妊娠3か月目の終わりに終了します。 胎盤は、栄養、組織呼吸、成長、この時期までに形成された胎児器官の原基の調節、およびその保護を提供します。
胎盤機能。胎盤の主な機能：1）呼吸器; 2）栄養素の輸送; 水; 電解質および免疫グロブリン; 3）排泄; 4）内分泌; 5）子宮筋層収縮の調節への参加。
呼吸胎児には母体の血液のヘモグロビンに付着した酸素が供給され、それは拡散によって胎盤を通って胎児の血液に入り、そこで胎児のヘモグロビンと結合します
（HbF）。 胎児の血液中の胎児のヘモグロビンに関連するCO2も胎盤を通って拡散し、母親の血液に入り、そこで母親のヘモグロビンと結合します。
輸送胎児の発育に必要なすべての栄養素（グルコース、アミノ酸、脂肪酸、ヌクレオチド、ビタミン、ミネラル）は、母親の血液から胎盤を通って胎児の血液に由来し、逆に、彼の体から排出される代謝産物です。 （排泄機能）。 電解質と水は、拡散と飲作用によって胎盤を通過します。
symplastotrophoblastの飲作用小胞は免疫グロブリンの輸送に関与しています。 胎児の血流に入った免疫グロブリンは、起こりうる作用から受動的に免疫します 細菌抗原それは母親の病気で発生する可能性があります。 出生後、母体の免疫グロブリンは破壊され、細菌の抗原にさらされると、子供の体内で新たに合成されたものに置き換わります。 胎盤、IgG、IgAを介して羊水に浸透します。
内分泌機能胎盤には、妊娠中の胚と母親の体の相互作用を確実にする多くのホルモンを合成して分泌する能力があるため、これは最も重要なものの1つです。 胎盤ホルモン産生部位は、細胞栄養芽層、特に交感神経芽層、および脱落膜細胞です。
最初の胎盤の1つは合成します 絨毛性ゴナドトロピン、その濃度は妊娠2〜3週で急速に増加し、8〜10週で最大に達し、胎児の血液では母親の血液の10〜20倍になります。 このホルモンは下垂体の副腎皮質刺激ホルモン（ACTH）の形成を刺激し、コルチコステロイドの分泌を増加させます。
妊娠の発達における重要な役割は 胎盤性ラクトゲン、これはプロラクチンと下垂体黄体ホルモンの活性を持っています。 妊娠の最初の3か月の卵巣の黄体でのステロイド産生をサポートし、炭水化物とタンパク質の代謝にも関与します。 母親の血中濃度は、妊娠3〜4か月で徐々に増加し、さらに増加し続け、9か月までに最大に達します。 このホルモンは、母親と胎児の下垂体のプロラクチンとともに、肺サーファクタントの産生と胎児の浸透圧調節に役割を果たします。 その高濃度は羊水に見られます（母親の血液の10〜100倍）。
絨毛膜と脱落膜では、プロゲステロンとプレグナンジオールが合成されます。
プロゲステロン（卵巣の黄体によって最初に生成され、胎盤の5〜6週間で生成されます）は、子宮収縮を抑制し、その成長を刺激し、免疫抑制効果を持ち、胎児の拒絶反応を抑制します。 母親の体内のプロゲステロンの約3/4が代謝されてエストロゲンに変換され、一部が尿中に排泄されます。
エストロゲン（エストラジオール、エストロン、エストリオール）は、妊娠中期および妊娠中期に胎盤（絨毛膜）の絨毛の交感神経栄養膜で産生されます。
妊娠中、彼らの活動は10倍に増加します。 それらは子宮の過形成と肥大を引き起こします。
さらに、メラノサイト刺激ホルモンおよび副腎皮質刺激ホルモン、ソマトスタチンなどが胎盤で合成されます。
胎盤には、子宮筋層の平滑筋細胞でのRNAの合成を増加させるポリアミン（スペルミン、スペルミジン）と、それらを破壊するオキシダーゼが含まれています。 アミノオキシダーゼ（ヒスタミナーゼ、モノアミンオキシダーゼ）は重要な役割を果たし、生体アミン（ヒスタミン、セロトニン、チラミン）を破壊します。 妊娠中、それらの活性は増加し、それは生体アミンの破壊と胎盤、子宮筋層および母体の血液中の後者の濃度の低下に寄与します。
出産中、ヒスタミンとセロトニンは、カテコールアミン（ノルエピネフリン、アドレナリン）とともに、子宮の平滑筋細胞（SMC）の収縮活動の刺激物質であり、妊娠の終わりまでに、急激な減少のためにそれらの濃度が大幅に増加します（2時間）アミノオキシダーゼ（ヒスタミナーゼなど）の活性において。
労働活動が弱いと、アミノオキシダーゼ、例えばヒスタミナーゼの活性が増加します（5倍）。
通常の胎盤は絶対的なタンパク質バリアではありません。 特に、妊娠3か月目の終わりに、胎児タンパク質は胎児から母親の血液に少量（約10％）浸透しますが、母親の細胞毒性のため、母親の生物はこの抗原に拒絶反応を示しません。リンパ球は妊娠中に減少します。
胎盤は、胎児に対する多くの母体細胞および細胞傷害性抗体の通過を妨害します。 これにおける主な役割は、栄養膜が部分的に損傷しているときに栄養膜を覆うフィブリノイドによって果たされます。 これは、胎盤および胎児の抗原が絨毛間腔に侵入するのを防ぎ、また、胚に対する母親の体液性および細胞性の「攻撃」を弱めます。
結論として、ヒト胚発生の初期段階の主な特徴に注目しましょう。1）非同期型の完全卵割と「明るい」および「暗い」割球の形成。 2）胚体外器官の早期分離と形成; 3）羊水小胞の早期形成および羊水襞の欠如; 4）原腸陥入の段階での2つのメカニズムの存在-層間剥離と移民、その間に暫定臓器の発達も起こります。 5）間質性移植; 6）羊膜、絨毛膜、胎盤の強い発達、および卵黄嚢と尿膜の発達不良。
21.5。 マザーフルーツシステム
母体と胎児のシステムは妊娠中に発生し、2つのサブシステム、つまり母体と胎児の有機体、およびそれらの間の接続リンクである胎盤が含まれます。
母親の体と胎児の体の間の相互作用は、主に神経液性メカニズムによって提供されます。 同時に、次のメカニズムが両方のサブシステムで区別されます：受容体、情報の認識、規制、その処理の実行、および実行。
母親の体の受容体メカニズムは、敏感な神経終末の形で子宮内にあります。これは、発育中の胎児の状態に関する情報を最初に知覚するものです。 子宮内膜には化学受容器、機械受容器、熱受容器が含まれ、血管には圧受容器が含まれています。 受容体 神経終末フリータイプは、子宮静脈の壁と胎盤の付着領域の脱落膜に特に多くあります。 子宮受容体の刺激は呼吸の強さの変化を引き起こします、 血圧発育中の胎児に正常な状態を提供する母親の体の中で。
母体の調節機構には、中枢神経系の一部（脳の側頭葉、視床下部、網様体の中脳部分）、および視床下部-内分泌系が含まれます。 重要な調節機能はホルモンによって実行されます：性ホルモン、チロキシン、コルチコステロイド、インスリンなど。したがって、妊娠中は母親の副腎皮質の活動が増加し、関与するコルチコステロイドの産生が増加します。胎児の代謝の調節において。 絨毛性ゴナドトロピンは胎盤で産生され、下垂体のACTHの形成を刺激します。これにより、副腎皮質の活動が活性化され、コルチコステロイドの分泌が促進されます。
母親の調節性神経内分泌装置は、妊娠の維持、心臓、血管、造血器官、肝臓の必要な機能レベル、および胎児のニーズに応じた代謝、ガスの最適レベルを保証します。
胎児の体の受容体メカニズムは、母親の体の変化またはそれ自身の恒常性についての信号を知覚します。 それらは、臍帯動脈と静脈の壁、肝静脈の口、胎児の皮膚と腸に見られます。 これらの受容体の刺激は、胎児の心拍数、血管内の血流速度の変化につながり、血糖値などに影響を与えます。
胎児の調節神経液性メカニズムは、発育中に形成されます。 胎児の最初の運動反応は、発達の2〜3か月で現れます。これは、神経中枢の成熟を示しています。 ガスの恒常性を調節するメカニズムは、胚発生の第2トリメスターの終わりに形成されます。 中央の機能の始まり 内分泌腺-下垂体-発達の3ヶ月目に観察された。 胎児の副腎におけるコルチコステロイドの合成は、妊娠の後半に始まり、その成長とともに増加します。 胎児は、炭水化物とエネルギー代謝に関連する成長を確実にするために必要なインスリン合成を強化しています。
胎児の神経液性調節システムの作用は、実行メカニズム、つまり呼吸、心臓血管活動、筋肉活動などの強度の変化をもたらす胎児の器官、および変化を決定するメカニズムに向けられています。ガス交換、代謝、体温調節および他の機能のレベルで。
母体と胎児のシステムのつながりを確保する上で、特に重要な役割は 胎盤、蓄積するだけでなく、胎児の発育に必要な物質を合成することもできます。 胎盤は内分泌機能を果たし、プロゲステロン、エストロゲン、絨毛性ゴナドトロピン（hCG）、胎盤性ラクトゲンなどの多くのホルモンを産生します。胎盤を介して母親と胎児の間で体液性および神経性の接続が行われます。
膜と羊水を介した胎盤外の体液性接続もあります。
体液性コミュニケーションチャネルは、最も広範で有益です。 それを介して、酸素と二酸化炭素、タンパク質、炭水化物、ビタミン、電解質、ホルモン、抗体などが供給されます（図21.20）。 通常、異物は母親の体から胎盤を通って浸透しません。 それらは、胎盤のバリア機能が損なわれているとき、病理学的条件下でのみ浸透し始めることができます。 体液性接続の重要な要素は、母体と胎児のシステムで免疫恒常性を維持する免疫学的接続です。
母親と胎児の生物はタンパク質の組成において遺伝的に異質であるという事実にもかかわらず、免疫学的対立は通常起こりません。 これは多くのメカニズムによって保証されており、その中で以下が不可欠です。1）母体の免疫応答を阻害する交感神経栄養芽細胞によって合成されたタンパク質。 2）絨毛性ゴナドトロピンおよび胎盤性ラクトゲン。これらは、交感神経芽細胞の表面に高濃度で存在します。 3）洗浄血液のリンパ球と同じように帯電した、胎盤の細胞周囲フィブリノイドの糖タンパク質の免疫マスキング効果は負です。 4）栄養膜のタンパク質分解特性も、外来タンパク質の不活性化に寄与します。
V 免疫防御羊水も参加し、妊婦の血液に特徴的な抗原AとBをブロックし、胎児の血液にそれらを入れないようにする抗体を含んでいます。
母親と胎児の有機体は、相同器官の動的システムです。 母親の臓器の敗北は、胎児の同じ名前の臓器の発達の違反につながります。 したがって、妊娠中の女性がインスリンの産生が減少する糖尿病に苦しんでいる場合、胎児は体重が増加し、膵島でのインスリン産生が増加します。
動物実験では、臓器の一部を取り除いた動物の血清が同名の臓器の増殖を刺激することがわかりました。 しかし、この現象のメカニズムは十分に研究されていません。
神経接続には、胎盤および胎盤外の管が含まれます：胎盤-胎盤および臍帯の血管内のバロ受容器および化学受容器の刺激、および胎盤外-胎児の成長に関連する刺激の母親の中枢神経系への侵入など。
母体と胎児のシステムにおける神経接続の存在は、胎盤の神経支配に関するデータによって確認されています。胎盤にはアセチルコリンが多く含まれています。
米。 21.20。胎盤関門を通過する物質の輸送
実験動物等の除神経子宮角における胎児の発育
母体と胎児のシステムの形成の過程で、胎児の発達のための最適な条件を作り出すことを目的とした、2つのシステム間の相互作用の確立にとって最も重要ないくつかの臨界期があります。
21.6。 開発の重要な期間
個体発生、特に胚発生の間、発生中の生殖細胞（発生期間中）および胚（胚発生期間中）の感受性が高い期間があります。 初めて、オーストラリアの医師ノーマン・グレッグ（1944）がこれに注目しました。 ロシアの発生学者P.G.Svetlov（1960）は、発達の臨界期の理論を定式化し、実験的にテストしました。 この理論の本質
胚全体とその個々の器官の発達の各段階は、細胞の決定、増殖、分化を伴う、比較的短期間の質的に新しい再構築から始まるという一般的な立場の声明で構成されています。 現時点では、胚はさまざまな性質（X線、薬物など）の悪影響を最も受けやすいです。 発生のそのような期間は精子と卵形成（減数分裂）であり、胚形成では-受精、着床（原腸形成が起こる間）、胚葉の分化と器官の産卵、胎盤形成の期間（最終的な成熟と胎盤の形成）、形成多くの機能システムの誕生。
人の発達中の器官とシステムの中で、特別な場所は脳に属し、初期の段階では周囲の組織と器官の原基（特に感覚器官）の分化の主要なオーガナイザーとして機能し、後に区別されます最適な栄養状態を必要とする細胞の集中的な増殖（毎分約20,000）による。
危機的な時期には、有害な外因性要因は、多くの薬物、電離放射線（たとえば、診断線量のX線）、低酸素症、飢餓、薬物、ニコチン、ウイルスなどを含む化学物質である可能性があります。
胎盤関門を通過する化学物質や薬物は、代謝されず、組織や臓器に高濃度で蓄積するため、妊娠の最初の3か月の胎児にとって特に危険です。 薬は脳の発達を妨げます。 飢餓、ウイルスは奇形、さらには子宮内死を引き起こします（表21.2）。
したがって、ヒトの個体発生では、発生のいくつかの重要な期間が区別されます：発生、胚発生、および出生後の生活。 これらには以下が含まれます：1）生殖細胞の発達-卵形成と精子形成; 2）受精; 3）着床（胚発生の7-8日目）; 4）軸器官の原始の発達と胎盤の形成（発達の3-8週間）; 5）脳の成長が増加する段階（15〜20週間）。 6）体の主要な機能システムの形成と生殖装置の分化（20-24週間）; 7）誕生; 8）新生児期（最長1年）; 9） 思春期（11-16歳）。
人間の発達異常を予防するための診断方法と対策。人間の発達の異常を特定するために 現代医学いくつかの方法があります（非侵襲的および侵襲的）。 したがって、すべての妊婦は2回（16〜24週と32〜36週）受けます 超音波検査、これにより、胎児とその臓器の発達における多くの異常を検出することができます。 含有量測定法を使用した妊娠16〜18週 α-フェトプロテイン母親の血清では、中枢神経系の奇形（そのレベルが2倍以上増加した場合）または染色体異常、例えば、ダウン症-21番染色体のトリソミーまたは
表21.2人間の胚と胎児の発達におけるいくつかの異常のタイミング
その他のトリソミー（これは、被験物質のレベルが2倍以上低下したことによって証明されます）。
羊水穿刺-羊水を母親の腹壁から採取する侵襲的な研究方法（通常は妊娠16週目）。 続いて、羊水細胞の染色体分析および他の研究が行われます。
胎児の発育の視覚的制御は、 腹腔鏡、母親の腹壁から子宮腔に導入された （胎児鏡検査）。
胎児の異常を診断する他の方法があります。 しかし、医学発生学の主な任務は、それらの発生を防ぐことです。 この目的のために、遺伝カウンセリングと夫婦の選択の方法が開発されています。
人工授精法既知の健康なドナーからの性細胞は、あなたが多くの不利な特性の継承を避けることを可能にします。 遺伝子工学の発展は、細胞の遺伝子装置への局所的な損傷を修正することを可能にします。 それで、その本質が精巣生検をから得ることである方法があります
遺伝的に決定された病気の男性。 正常なDNAを精原細胞に導入し、次に精原細胞を事前に照射した精巣に移植すると（遺伝的に欠陥のある生殖細胞を破壊するため）、移植された精原細胞のその後の増殖により、新しく形成された精原細胞が遺伝的に決定されたものから解放されるという事実につながります欠陥。 その結果、そのような細胞は、女性の生殖細胞が受精したときに正常な子孫を生み出すことができます。
精子凍結保存法精子の受精能力を長期間維持することができます。 これは、放射線や怪我などのリスクに関連する男性の性細胞を保護するために使用されます。
人工授精と胚移植の方法（体外受精）は、男性と女性の両方の不妊症を治療するために使用されます。 女性の生殖細胞を得るために、腹腔鏡検査が使用されます。 特殊な針を使用して、小胞卵胞の領域の卵巣膜を貫通し、卵母細胞を吸引します。卵母細胞は、精子によってさらに受精します。 その後の培養は、原則として、2-4-8割球の段階まで行われ、胚が子宮または卵管に移されることで、母体の条件下での発生が保証されます。 この場合、「代理母」の母親の子宮への胚の移植が可能です。
不妊症を治療し、人間開発の異常を防ぐ方法を改善することは、道徳的、倫理的、法的、社会的問題と密接に絡み合っており、その解決策は特定の人々の確立された伝統に大きく依存します。 これは、文献における特別な研究と議論の主題です。 同時に、臨床発生学と生殖医療の進歩は、治療費が高く、生殖細胞を扱う方法論が難しいため、人口増加に大きな影響を与えることはできません。 そのため、健康増進と人口増加を目的とした活動の基本は、胚発生の過程に関する知識に基づいた医師の予防的取り組みです。 健康な子孫の誕生のために、それは重要です 健康的な画像人生とあきらめる 悪い習慣、および医療、公的機関、教育機関の権限にあるこれらの活動の複合体を実行します。
したがって、ヒトおよび他の脊椎動物の胚形成の研究の結果として、生殖細胞の形成および単細胞の発達段階である接合子の出現とのそれらの融合の主なメカニズムが確立された。 その後の胚の発達、着床、胚葉の形成、組織の胚の原始、胚体外器官は、動物界のさまざまなクラスの代表者の密接な進化的関係と発達の連続を示しています。 胚の発生には、子宮内死または病的発生のリスクがある重大な時期があることを知っておくことが重要です。
パス。 胚発生の基本的な自然過程を知ることで、医学発生学における多くの問題（胎児の異常の予防、不妊症の治療）を解決し、胎児と新生児の死亡を防ぐための一連の対策を実行することができます。
質問を制御する
1.胎盤の子供と母親の部分の組織組成。
2.人間の発達の臨界期。
3.脊椎動物とヒトの胚発生における類似点と相違点。
4.暫定臓器の組織発達の源。
組織学、発生学、細胞学：教科書/Yu。I.Afanasyev、N。A. Yurina、EF Kotovsky et al ..- 6th ed。、Revised。 と追加します。 -2012 .-- 800p。 ： 病気。
割球と細胞の一部は、接合子の卵割後、胚と胎児の発達に寄与する器官の形成に行きます。 このような器官は胚体外膜と呼ばれます。
出生後、一部の胚体外器官は拒絶されますが、他の器官は、胚発生の最終段階で、逆の発達を経るか、または再編成されます。 異なる動物は、構造とそれらが実行する機能が異なる不均等な数の暫定器官を発達させます。
人間を含む哺乳類では、4つの胚体外器官が発達します：
1）絨毛膜;
2）羊膜;
3）卵黄嚢;
4）尿膜。
絨毛膜（または絨毛膜）は保護および栄養機能を実行します。 絨毛膜の一部（絨毛膜絨毛）は子宮の内壁に導入され、胎盤の一部であり、独立した臓器と見なされることもあります。
羊膜（または水生膜）は陸生動物でのみ形成されます。 羊膜細胞は羊水（羊水）を生成し、そこで胚が発生し、次に胎児が発生します。
赤ちゃんが生まれた後、絨毛膜と羊膜は拒絶されます。
卵黄嚢多発性細胞から形成された胚で最も発達するため、卵黄が多く含まれているため、その名前が付けられています。 卵黄マークは次の機能を実行します。
1）栄養（栄養封入（卵黄）により、特に卵子で発生する栄養が胚に供給され、発生の後期に卵黄循環が形成されて、栄養物質が胚に送達されます）。
2）造血（卵黄嚢の壁（間葉）で最初の血球が形成され、次に胚の造血器官に移動します）。
3）性腺芽細胞（卵黄嚢の壁（内胚葉）で、初代生殖細胞（性腺芽細胞）が形成され、その後、胚の性腺の輪に移動します）。
尿膜-胚体外間葉に囲まれた、腸管の尾側端の盲目の突起。 卵子で発育している動物では、尿膜は大きな発育期に達し、胚の代謝産物（主に尿素）の貯蔵庫として機能します。 そのため、尿膜はしばしば尿嚢と呼ばれます。
哺乳類では、代謝産物が子宮胎盤血流を介して母親の体内に入り、母親の排泄器官から排泄されるため、代謝産物を蓄積する必要はありません。 したがって、そのような動物や人間では、尿膜は発達が不十分であり、他の機能を果たします：臍帯血管はその壁で発達し、胎盤で分岐し、それによって胎盤循環が形成されます。
トピック7.ヒト発生学
プロジェネシス
胚発生のパターンの考察は、発生から始まります。 生殖-配偶子形成（精子および卵形成）および受精。
精子形成精巣の曲尿細管で行われ、4つの期間に分けられます：
1）繁殖期-私;
2）成長期間-II;
3）熟成期間-III;
4）形成期間-IV。
男性の生殖器系を研究する際には、精子形成のプロセスが徹底的に考慮されます。 人間の精子は、頭と尾の2つの主要な部分で構成されています。
ヘッドには次のものが含まれます。
1）核（染色体の半数体セットを含む）;
2）カバー;
3）先体;
4）細胞質に囲まれた細胞質の薄層。
精子の尾は次のように細分化されます。
1）部門を接続します。
2）中間部門;
3）メイン部門。
4）ターミナル部門。
精子の主な機能は、受精中の遺伝情報の保存と卵子への伝達です。 女性の生殖管における精子の受精能力は2日まで続きます。
卵形成卵巣で行われ、3つの期間に分けられます：
1）生殖期間（胚発生時および胚発生後1年目）。
2）成長期間（大小）。
3）熟成期間。
卵細胞は、染色体の半数体セットを備えた核と、細胞中心を除くすべての細胞小器官を含む顕著な細胞質で構成されています。
卵殻：
1）一次（プラスモレンマ）;
2）二次-透明帯;
3）三次-放射冠（濾胞細胞の層）。
人間の受精は卵管の遠位部の内部で行われます。
これは3つのフェーズに分かれています。
1）遠い相互作用;
2）連絡先の相互作用;
3）前核の浸透と融合（同期相）。
遠隔相互作用は、次の3つのメカニズムに基づいています。
1）reotaxis-子宮と卵管内の液体の流れに対する精子の動き。
2）走化性-特定の物質を分泌する卵子への精子の方向付けられた動き-gynogamones;
3）カナシテーション-gynogamonesとホルモンプロゲステロンによる精子の活性化。
1.5〜2時間後、精子は卵管の遠位部に到達し、卵子と接触します。
接触相互作用の主なポイントは先体反応です-酵素（トリプシンと ヒアルロン酸）精子先体から。 これらの酵素は以下を提供します：
1）卵子からの放射冠の濾胞細胞の分離;
2）卵母細胞の透明帯の段階的ではあるが不完全な破壊。
精子の1つが卵子の形質膜に到達すると、この場所に小さな突起が形成されます。これは受精の結節です。 この後、浸透段階が始まります。 プラスモレンマの結節の領域では、卵子と精子が融合し、精子の一部（頭、接続部分、中間部分）が卵子の細胞質に到達します。 精子のプラズモレンマは卵子のプラズモレンマに組み込まれます。 この後、皮質反応が始まります-エキソサイトーシスのタイプによる卵からの皮質顆粒の放出は、卵の原形質膜と透明帯の残骸の間で融合し、他の精子が入るのを防ぐ受精膜を硬化および形成します卵。 したがって、単精子症は哺乳類と人間で保証されます。
浸透期の主なイベントは、精子の遺伝物質の卵子の細胞質と細胞中心への導入です。 この後、男性と女性の前核の腫れ、それらの収束、そして融合-シナクリオンが発生します。 同時に、細胞質は細胞質の内容物とその個々の切片の分離（分離）を動かし始めます。 これは、将来の組織の仮想的な（推定上の）基本が形成される方法です-組織分化の段階が通過します。
卵子の受精に必要な条件：
2）女性の生殖管の開存性;
3）子宮の通常の解剖学的位置。
4）通常の体温;
5）女性の生殖管のアルカリ性環境。
前核が融合した瞬間から、接合子が形成されます-新しい単細胞生物。 接合子生物の寿命は24〜30時間です。この期間から個体発生が始まり、その最初の段階である胚発生が始まります。
胚発生
ヒト胚発生は（そこで発生するプロセスに従って）次のように細分化されます。
1）破砕期間;
2）原腸陥入の期間;
3）組織学的および器官形成の期間。
産科では、胚発生は他の期間に分けられます：
1) 初期期間-第1週;
2）胚の期間（または胚の期間）-2-8週間;
3）胎児期-9週目から胚発生の終わりまで。
私。 破砕期間..。 人間の断片化は完全で、不均一で、非同期です。 割球はサイズが等しくなく、2つのタイプに細分されます：暗い大と明るい小。 大きな割球はあまり頻繁に切断されず、中心付近に位置し、胚芽細胞を構成します。 小さな割球はより頻繁に分裂し、胚芽細胞の周辺に位置し、その後栄養膜を形成します。
最初の卵割は受精後約30時間で始まります。 最初の分割の平面は、ガイド本体の領域を通過します。 卵黄は接合子に均一に分布しているため、動物と栄養極の識別は非常に困難です。 ガイド本体の分離領域は、一般に動物の極と呼ばれます。 最初の切断後、サイズが多少異なる2つの割球が形成されます。
2回目の粉砕。 形成された割球のそれぞれにおける第２の有糸分裂紡錘体の形成は、第１の分裂の終了直後に起こり、第２の分裂の平面は、第１の劈開の平面に垂直に走る。 この場合、受胎産物は4つの割球の段階に入ります。 ただし、人間の卵割は非同期であるため、3セルの概念がしばらくの間観察されます。 4つの割球の段階で、すべての主要なタイプのRNAが合成されます。
3回目の粉砕。 この段階で、卵割の非同期性がより顕著に現れ、その結果、割球の数が異なる概念が形成され、条件付きで8つの割球に分割することができます。 これ以前は、割球は緩く配置されていましたが、すぐに受胎産物が密になり、割球の接触面が増加し、細胞間空間の体積が減少します。 その結果、収束と圧縮が観察されます。これは、割球間の緊密でスリット状の接触を形成するための非常に重要な条件です。 原形質膜で割球が形成される前に、細胞接着タンパク質であるウボモルリンが統合し始めます。 初期の概念の割球では、ウボモルリンは細胞膜に均一に分布しています。 その後、細胞間接触の領域で、ウボモルリン分子の蓄積（クラスター）が形成されます。
3〜4日目には、暗色と明色の割球からなる桑実胚が形成され、4日目からは割球間の体液の蓄積が始まり、胚盤胞と呼ばれる胞胚が形成されます。
発生した胚盤胞は、以下の構造的形成からなる：
1）胚芽細胞;
2）栄養膜;
3）液体で満たされた卵割腔。
受精卵の断片化（桑実胚と胚盤胞の形成）は、卵管に沿って子宮の体に胚がゆっくりと移動する過程で行われます。
5日目に胚盤胞は子宮腔に入り、自由な状態になり、7日目から胚盤胞は子宮粘膜（子宮内膜）に着床します。 このプロセスは2つのフェーズに分かれています。
1）接着の段階-上皮への接着;
2）侵入の段階-子宮内膜への導入。
移植の全プロセスは7日から8日目に行われ、40時間続きます。
胚盤胞の栄養膜から分泌されるタンパク質分解酵素によって、子宮の粘膜の上皮を破壊し、次に子宮内膜の血管の結合組織と壁を破壊することによって、胚の導入が行われます。 着床の過程で、胚の組織栄養型の栄養は血行性に変化します。
8日目に、胚は子宮粘膜のそれ自身の薄層に完全に浸されます。 同時に、胚の浸透領域の上皮の欠陥は大きくなりすぎて、胚は、破壊された子宮内膜血管から注がれる母体の血液で満たされた裂孔（または空洞）によって四方を囲まれています。 胚着床の過程で、原腸陥入が起こる栄養膜と胚芽細胞の両方で変化が起こります。
II。 原腸陥入人間では、それは2つの段階に分けられます。 原腸陥入の最初のヘッドライトは、7日目から8日目（移植の過程）に発生し、層間剥離の方法（エピブラスト、ハイポブラストが形成される）によって実行されます。
原腸陥入の第2段階は、14日目から17日目まで発生します。 そのメカニズムについては、少し後で説明します。
原腸陥入のI期とII期の間、つまり9日目から14日目までの期間に、胚体外間葉と3つの胚体外器官（絨毛膜、羊膜、卵黄嚢）が形成されます。
絨毛膜の発達、構造および機能..。 胚盤胞の着床の過程で、その栄養膜は、単層から浸透するときに二層になり、細胞栄養芽層とシンパトトロホブラストで構成されます。 症候性栄養芽細胞は、単一の細胞質に多数の核と細胞小器官が含まれている構造です。 それは、細胞栄養芽層から排出された細胞の融合によって形成されます。 したがって、原腸陥入の第I相が発生する胚芽細胞は、細胞および共形成栄養芽細胞からなる胚体外膜に囲まれています。
着床の過程で、胚盤胞からの細胞が胚盤胞腔に排出され、胚体外間葉を形成し、これが内部から細胞栄養芽層に成長します。
その後、栄養膜は3層になります。これは、交感神経芽層、細胞栄養芽層、および胚体外間葉の壁側層で構成され、絨毛膜（または絨毛膜）と呼ばれます。 絨毛膜の表面全体に絨毛があり、最初は細胞および交感神経線維芽細胞で構成され、一次と呼ばれます。 その後、胚体外間葉が内側から成長し、二次的になります。 ただし、絨毛はほとんどの絨毛膜で徐々に減少し、子宮内膜の基底層に向けられた絨毛膜のその部分にのみ残ります。 この場合、絨毛は成長し、血管はそれらの中に成長し、それらは三次的になります。
絨毛膜の発達に伴い、2つの期間が区別されます。
1）滑らかな絨毛膜の形成;
2）絨毛膜の形成。
胎盤はその後、絨毛膜から形成されます。
絨毛膜機能：
1）保護;
2）栄養、ガス交換、排泄など。胎盤の不可欠な部分であり、胎盤が機能するコリンが関与します。
羊膜の発達、構造および機能..。 胚盤胞腔を満たす胚体外間葉は、胚盤胞および胚盤胞に隣接する卵割腔の自由な小さな領域を残します。 これらの領域は、羊水小胞と卵黄嚢の間葉系幹細胞を構成します。
羊膜の壁は次のもので構成されています。
1）胚体外外胚葉;
2）胚体外間葉（内臓葉）。
羊膜の機能は、羊水の形成と保護機能です。
卵黄嚢の発達、構造および機能..。 胚体外（または卵黄）内胚葉を構成する細胞は、胚盤葉から排出され、内側から成長して、卵黄嚢の間葉系のアンラージが卵黄嚢の壁を形成します。 卵黄嚢の壁は次のもので構成されています。
1）胚体外（卵黄）内胚葉;
2）胚体外間葉。
卵黄嚢の機能：
1）造血（血液幹細胞の形成）;
2）生殖幹細胞（性腺芽細胞）の形成;
3）栄養（鳥や魚）。
尿膜の発達、構造および機能..。 指のような突起の形をした下胚葉の胚性内胚葉の一部は、羊水茎の間葉に成長し、尿膜を形成します。 尿膜壁は以下で構成されています：
1）胚性内胚葉;
2）胚体外間葉。
尿膜の機能的役割：
1）鳥では、尿膜腔が著しく発達し、尿素が蓄積するため、尿嚢と呼ばれます。
2）尿素を蓄積する必要がないため、尿膜腔は非常に重要ではなく、2か月目の終わりまでに完全に生い茂ります。
しかし、尿膜の間葉では、血管が発達し、その近位端によって胚の体の血管に接続されます（これらの血管は、尿膜よりも遅く胚の体の間葉で発生します）。 遠位端で、尿膜の血管は絨毛膜の絨毛部分の二次絨毛に成長し、それらを三次絨毛に変換します。 これらのプロセスによる子宮内発達の第3週から第8週まで、胎盤循環が形成されます。 羊水脚は血管とともに引き出されて臍帯になり、血管（2本の動脈と1本の静脈）は臍帯血管と呼ばれます。
臍帯の間葉は粘膜結合組織に変換されます。 臍帯には、尿膜と卵黄の茎の残骸も含まれています。 尿膜の機能は、胎盤の機能の実現を促進することです。
原腸陥入の第2段階の終わりに、胚はガストルラと呼ばれ、3つの胚葉（外胚葉、中胚葉、内胚葉）と4つの胚葉外器官（絨毛膜、羊膜、卵黄嚢、尿膜）で構成されます。
原腸陥入の第2段階の発達と同時に、3つの胚葉すべてからの細胞の移動によって胚性間葉が形成されます。
2週目から3週目、つまり原腸陥入の第2段階とその直後に、軸器官の原基が形成されます。
2）神経管;
3）腸管。
胎盤の構造と機能
胎盤は、胎児と母親の体をつなぐ形成物です。
胎盤は、母体部分（脱落膜の基底部分）と胎児部分（絨毛膜絨毛-栄養膜と胚体外中胚葉の派生物）で構成されています。
胎盤機能：
1）ガス（代謝物、電解質）による母親と胎児の有機体間の交換。 交換は、受動輸送、促進拡散、能動輸送を使用して実行されます。 ステロイドホルモンは、母親から胎児に十分に自由に通過することができます。
2）受容体を介したエンドサイトーシスを使用して実行され、胎児の受動免疫を提供する母体抗体の輸送。 この機能は非常に重要です。なぜなら、胎児は、母親が病気であるか、ワクチン接種を受けた多くの感染症（はしか、風疹、ジフテリア、破傷風など）に対して受動免疫を持っているからです。 出生後の受動免疫の期間は6〜8ヶ月です。
3）内分泌機能。 胎盤は内分泌器官です。 それは妊娠と胎児の発達の通常の生理学的過程で非常に重要な役割を果たすホルモンと生物学的に活性な物質を合成します。 これらの物質には、プロゲステロン、絨毛膜ソマトマンモトロピン、線維芽細胞成長因子、トランスフェリン、プロラクチン、およびリラキシンが含まれます。 コルチコリベリンは陣痛の期間を決定します。
4）解毒。 胎盤はいくつかの解毒を助けます 薬物;
5）胎盤バリア。 胎盤関門には、合胞体栄養膜、細胞栄養芽層、栄養膜基底膜、絨毛結合組織、胎児毛細血管壁の基底膜、胎児毛細血管内皮が含まれます。 血液胎盤バリアは、母親の血液と胎児との接触を防ぎます。これは、胎児を影響から保護するために非常に重要です。 免疫系母親。
形成された胎盤の構造的および機能的単位は子葉です。 それは、胎児の血管を含む茎絨毛とその枝によって形成されます。 妊娠140日目までに、胎盤に約10〜12個の大きな子葉、40〜50個の小さな子葉、最大150個の初歩的な子葉が形成されています。 妊娠4ヶ月までに、胎盤の主要な構造の形成は終了します。 完全に形成された胎盤の裂孔には、約150 mlの母体血が含まれており、3〜4分以内に完全に交換されます。 絨毛の総表面は約15m 2であり、これは 通常レベル母親と胎児の有機体間の代謝。
脱落膜の構造と機能
脱落膜は子宮内膜全体に形成されますが、まず着床の領域に形成されます。 子宮内膜の発達の第2週の終わりまでに、子宮内膜は、基底部、被膜部、および頭頂部を区別できる脱落膜に完全に置き換わります。
絨毛膜を取り巻く脱落膜には、基底部と被膜部が含まれています。
脱落膜の他の部分は頭頂部で裏打ちされています。 脱落膜では、海綿状のゾーンとコンパクトなゾーンが区別されます。
脱落膜の基底部は胎盤の一部です。 卵子を子宮筋層から分離します。 スポンジ状の層には、妊娠6か月まで続く多くの腺があります。
妊娠18日目までに、莢膜部分は移植された卵子を完全に閉じ、子宮腔から分離します。 胎児が成長するにつれて、被膜部分は子宮腔に突き出て、子宮内発達の16週目までに頭頂部分と一緒に成長します。 満期妊娠では、莢膜部分はよく保存されており、卵子の下極（子宮内咽頭の上）でのみ区別できます。 莢膜部分には表在性上皮は含まれていません。
頭頂部は、コンパクトで海綿状のゾーンのため、妊娠15週目まで肥厚します。 脱落膜の頭頂部の海綿状の領域では、腺は妊娠8週まで発達します。 頭頂部と莢膜部が融合するまでに、腺の数は徐々に減少し、区別がつかなくなります。
満期妊娠の終わりに、脱落膜の頭頂部は、脱落膜細胞のいくつかの層によって表されます。 妊娠12週目から頭頂部の表在性上皮が消失します。
コンパクトゾーンの血管の周りの疎性結合組織の細胞は急激に拡大します。 これらは若い脱落膜細胞であり、線維芽細胞と構造が似ています。 分化が進むにつれて、脱落膜細胞のサイズが大きくなり、丸みを帯びた形になり、核が軽くなり、細胞が互いにより密接に隣接します。 妊娠4〜6週目までに、大きな軽い脱落膜細胞が優勢になります。 脱落膜細胞のいくつかは骨髄起源です：明らかに、それらは免疫応答に関与しています。
脱落膜細胞の機能は、プロラクチンとプロスタグランジンの産生です。
III。 中胚葉の分化..。 各中胚葉プレートでは、3つの部分に分かれています。
1）背部（体節）;
2）中間部分（分節脚、または腎腫）;
3）腹側部分（内臓）。
背側部分は厚くなり、別々のセクション（セグメント）に細分化されます-体節。 次に、各体節で3つのゾーンが区別されます。
1）周辺ゾーン（ダーマトーム）;
2）中央ゾーン（筋節）;
3）内側部分（体節）。
胚の側面には、胚を胚体外器官から分離する幹のひだが形成されています。
体幹のひだにより、腸内胚葉は一次腸に折りたたまれます。
各中胚葉翼の中間部分も（尾側領域を除いて-腎性組織）分節脚（または腎腫、腎性尿崩症）に分割されます。
各中胚葉翼の腹側部分はセグメント化されていません。 それは2枚のシートに分割され、その間に空洞が配置されます-全体で、「スプランキオトメ」と呼ばれます。 したがって、splanchiotomeは次のもので構成されます。
1）内臓の葉;
2）頭頂葉;
3）空洞-体腔。
IV。 外胚葉の分化..。 外側の胚葉は4つの部分に分かれています。
1）神経外胚葉（神経管と神経節板がそこから練られている）;
2）皮膚外胚葉（皮膚の表皮が発達する）;
3）移行性プラスチック（食道、気管、気管支の上皮が発達する）;
4）プラコード（聴覚、レンズなど）。
V。 内胚葉の分化..。 内側の胚葉は次のように細分化されます。
1）腸（または胚）、内胚葉;
2）胚体外（または卵黄）、内胚葉。
腸内胚葉から発生します：
1）胃と腸の上皮と腺;
2）肝臓;
3）膵臓。
器官形成
圧倒的多数の臓器の発達は、3週目から4週目、つまり胚が存在する1か月目の終わりから始まります。 臓器は、細胞とその派生物、いくつかの組織（たとえば、肝臓は上皮組織と結合組織で構成されています）の動きと組み合わせの結果として形成されます。 この場合、異なる組織の細胞は互いに誘導効果を持ち、それによって方向性のある形態形成を提供します。
絨毛膜、卵黄嚢、尿膜、羊膜などの一時的な（暫定的な）器官の形成が特徴的です。 それらの最後のものは、体の発達のための環境を提供する羊水を生成するので、最も重要な役割の1つを果たします。 羊膜とは何か、それがどのように形成されるか、それがどのような構造と目的を持っているかについて-読んでください。
羊膜とは何ですか？
羊膜または羊膜は、胚の発達のための快適な水生環境を提供する一時的な器官です。 これは、胚発生の7週目から始まり、羊水の生成に関与する連続的な殻です。
羊膜は絨毛膜、またはしばしば漿膜と呼ばれるように、密接な関係で発生します。 それらのアンラージは、胚の頭端から一定の距離に横方向のひだの形で現れ、その後、それが成長するにつれて、それを越えて曲がり、フードのように閉じます。 さらに、羊水襞、またはむしろそれらの側面部分は、胚の両側で前から後ろの方向に成長し、ますます近づく。 最終的に、それらは互いに接続し、一緒に成長します。 胚は水膜（羊膜腔）に囲まれています。
ただし、すぐに液体で満たされるのではなく、徐々に液体で満たされます。 最初、空洞は羊水襞の内面と胚の間の狭い隙間のように見えます。 その後、羊水（細胞の老廃物）で満たされ、伸ばされます。 胚は、臍帯を介してのみ体の胚体外部分と接続されています。 上の写真では、発生から7週間後のヒト胚。
羊膜類と羊膜類
羊膜は、脊椎動物が水から陸地に移行することに関連して進化の過程で発生しました。 当初、その主な目的は、非水生環境で発生するときに胚が乾燥するのを防ぐことです。 この点で、卵を産むすべての脊椎動物（爬虫類と鳥類）、および哺乳類は、羊膜類、つまり、胚に卵膜がある動物です。
前述のクラスと両生類、円口類、頭索動物）は水生環境で産卵し、追加の殻は必要ありません。 したがって、このグループの動物はアナムニアと呼ばれます。 彼らの存在は、彼らが人生のほとんどを過ごす水生環境、またはその初期段階（卵、幼虫）に関連しています。
羊膜の発達と構造的特徴
羊膜の形成は、胚体外外胚葉と間葉から起こります。 ヒト胚では、原腸陥入の第2段階で、エピブラスト内に小さな泡の形で現れます。 7週目の終わりに、羊膜と絨毛膜の結合組織が接触します。 羊膜の上皮は羊膜の脚に渡り、その後臍帯に変わり、臍帯の領域にある胚の皮膚の上皮カバーで閉じます。 羊膜は、胚が位置する液体で満たされた一種の貯蔵所の壁を形成します。
初期の羊膜上皮では、それは互いに密接に隣接する大きな多角形の細胞の単層の平らな列です。 それらの多くは有糸分裂を共有しています。 胚発生の3か月目に、上皮は角柱状になり、絨毛がその表面に現れます。 細胞の頂端部には、さまざまなサイズの液胞が存在し、その内容物は羊膜腔に分泌されます。 胎盤円板の領域の羊膜の上皮は、複数列の場所でのみ、角柱状で単層です。 主に分泌機能を果たします。 胎盤羊膜の外側の上皮は、主に羊水吸収を行います。
羊膜の結合間質は、基底膜、繊維状の密な結合組織の層、および羊膜を絨毛膜に接続する緩い海綿状の結合組織の層を持っています。
爬虫類の羊膜
上記のように、羊膜類は脊索動物であり、個々の発達の過程で、特殊な胚体外膜（尿膜と羊膜）が形成されます。 哺乳類、鳥類、爬虫類では、胚発生には共通の特徴があります。 しかし、爬虫類は進化の最も低い段階にあります。
羊膜を含む暫定的な（一時的な）器官は、骨や 軟骨魚..。 大量の卵黄は卵黄嚢の形成につながります。 進化の過程で水殻が出現した胚の最初の動物は爬虫類です。 彼らの卵子はタンパク質を持たず、発生中の胚は殻の膜に密接に隣接しています。 徐々に、それはまばらな卵黄に沈み、胚体外外胚葉の層を曲げ、そしてそれはその体の周りに羊水ひだを形成します。 それらの閉鎖のプロセスは段階的です。 最終的に、羊膜腔が形成されます。 ひだは胚の後端だけで閉じません。 羊水腔と漿液性腔をつなぐ狭い水路が残っています。
鳥の羊膜形成
鳥や爬虫類の暫定器官の形成過程には多くの共通点があります。 鳥の卵黄嚢も同じように形成されます。 漿膜と羊膜の形成は異なる方法で起こります。 鳥の卵は、殻の下にタンパク質の厚い層があります。 胚は卵黄に沈みません、それはその上に上昇し、幹のひだと呼ばれるくぼみが両側に形成されます。 成長して深化することで、胚を発生させ、腸内胚葉の管への折り畳みを促進します。 次に、幹のひだは羊膜のひだに続き、羊膜は胚の上で一緒に成長し、羊膜腔を形成します。
爬虫類との違いは、尿膜の発達のメカニズムに影響を与えませんでした。 これらの2つのグループの羊膜類の代表では、同様の方法で発生します。 鳥と爬虫類の尿膜は同じ機能を果たします。
羊膜の意味
絨毛膜、尿膜、羊膜は、すべての高等脊椎動物と一部の無脊椎動物に特徴的な胚体外膜です。 進化の観点から、これらの器官は、胚の適応において長期間にわたって発達したと見なすことができます。 卵黄嚢とともに、さまざまな環境要因から卵黄嚢を保護します。 これらの胚の適応は、自然淘汰によって、つまり、生物的および非生物的環境の変化する条件の影響下で発生し、改善されました。
比喩的に言えば、羊膜は脊椎動物と一部の無脊椎動物の胚が遠い祖先の水生生物のライフスタイルを繰り返す水族館です。 殻の存在は、タンパク質、電解質、炭水化物の最適な組成を持つ環境での胎児の発育を保証します。
羊水には、胚を病気の原因となる要因から保護する抗体が含まれています。 さらに、水生環境は、さまざまな衝撃、脳震盪、および胎児への機械的損傷の場合の予防的なものの場合に、衝撃吸収機能を実行します。
羊膜-胎児の膀胱-羊水（羊水）で満たされたボリュームのある嚢。 それは、脊椎動物の水から陸への放出に関連して進化の過程で生じました。 ヒト胚発生では、原腸陥入の第2段階で、最初はエピブラストの小さな小胞として現れます。内部細胞塊がエピブラストとハイポブラストに層状化すると同時に、エピブラストと胚外に囲まれた羊膜腔が形成されます。 （羊膜）外胚葉。 原腸形成の間、胚体外中胚葉の細胞は羊膜外胚葉を成長させ、羊膜の外層を形成します。
臍帯の領域では、羊膜は臍帯を通過し、次に胎盤の胎児部分を通過して、上皮の覆いを形成します。 人間の発達の胚（胚）および胎児の期間は、胎児の膀胱の内部で発生します。
羊水小胞の壁は、胚体外外胚葉とその結合組織を形成する胚体外間葉の細胞の層で構成されています。 初期の羊膜の上皮は単層の平らなものであり、互いに密接に隣接する大きな多角形の細胞によって形成されており、その中には有糸分裂的に分裂しているものがたくさんあります。 胚発生の3か月目に、上皮は角柱状に変化します。 上皮の表面には微絨毛があります。
細胞質には常に脂質とグリコーゲン顆粒の小滴が含まれています。 細胞の頂端部にはさまざまなサイズの液胞があり、その内容物は羊膜腔に分泌されます。 胎盤円板の領域の羊膜の上皮は単層であり、角柱状であり、複数列の場所で主に分泌機能を果たしますが、胎盤外羊膜の上皮は主に羊膜の吸収に関与しています体液。
羊膜の結合組織間質では、基底膜、緻密な線維性結合組織の層、および羊膜と絨毛膜をつなぐ緩い線維性結合組織の海綿状の層が区別されます。 密な結合組織の層では、基底膜の下にある無細胞部分と細胞部分を区別することができます。 後者は線維芽細胞のいくつかの層で構成されており、その間にコラーゲンと細網線維の密に隣接した細い束の密なネットワークがあり、殻の表面に平行に配向した不規則な格子を形成しています。
スポンジ状の層は、羊膜と絨毛膜をつなぐ、密な結合組織の層にあるものの続きである、コラーゲン繊維のまれな束を伴う緩い粘膜結合組織によって形成されます。 この結合は非常に壊れやすいため、両方のシェルを簡単に分離できます。 結合組織の主成分には多くのグリコサミノグリカンが含まれています。
* 羊水ひだ。頭蓋の端で、羊膜は頭の羊膜のひだを形成します。 胚のサイズが大きくなると、その頭は羊水に向かって前方に成長します。 横方向の羊水襞は、頭の襞の端を犠牲にして、胚の両側に形成されます。 尾側羊水襞は胚の尾側端に形成され、頭側に成長します。
頭、外側、尾の羊膜のひだは胚の上に収束し、羊膜腔を囲みます。 羊水襞の接合部は羊水縫合です。 ここで組織ストランドが形成され、その後消えます。
* 羊水。形成された羊膜は、胚をショックから保護し、胎児を動かし、成長している体の部分が互いに、そして周囲の組織に付着するのを防ぐ液体で満たされています。 羊水の99％は水で構成され、1％はタンパク質、脂肪、炭水化物、酵素、ホルモン、無機塩、および羊膜、皮膚、腸、呼吸器、尿路の上皮細胞で構成されています。 妊娠の終わりまでに、水分の量は700-1000mlです。
羊膜は急速に増加し、7週目の終わりまでに、その結合組織は絨毛膜の結合組織と接触します。 この場合、羊膜の上皮は羊膜の脚を通過し、その後臍帯に変わり、臍帯の領域では、胚の皮膚の上皮カバーで閉じます。
羊膜は、胎児を含む羊水で満たされたリザーバーの壁を形成します。 羊膜の主な機能は羊水の生成であり、これは発生中の生物に環境を提供し、機械的損傷から保護します。 その空洞に面している羊膜の上皮は、羊水を分泌するだけでなく、それらの再吸収にも関与します。 羊水では、必要な塩の組成と濃度が妊娠が終わるまで維持されます。 羊膜は保護機能も果たし、有害物質が胎児に侵入するのを防ぎます。
羊膜は非常に急速にサイズが大きくなり、7週目の終わりまでに、その結合組織が絨毛膜の結合組織と接触します。 この場合、羊膜の上皮は羊膜の脚を通過し、その後臍帯に変わり、臍帯の領域では、胚の皮膚の外胚葉の覆いで閉じます。
