Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка. Клетки собственной железы желудка Пищеварение в тонкой кишке
Тон кий кишечник условно подразделяется на 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишку. Длина тонкого кишечника составляет 6 метров, а у лиц, употребляющих в основном растительную пищу, может достигать 12 метров.
Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка тонкого кишечника обладает собственным рельефом , включающим в себя кишечные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты.
Кишечные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят циркулярный характер. Циркулярные складки наиболее высокие в 12-перстной кишке. По ходу тонкого кишечника высота циркулярных складок уменьшается.
Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой оболочки. В 12-перстной кишке кишечные ворсинки короткие и широкие, а затем по ходу тонкого кишечника они становятся высокими и тонкими. Высота ворсинок в разных отделах кишечника достигает 0,2 – 1,5мм. Между ворсинками открываются 3-4 кишечные крипты.
Кишечные крипты представляют собойвдавления эпителия в собственный слой слизистой оболочки, которые по ходу тонкого кишечника увеличиваются.
Наиболее характерными образованиями тонкого кишечника являются кишечные ворсинки и кишечные крипты, которые во много раз увеличивают поверхность.
С поверхности слизистая оболочка тонкого кишечника (в том числе поверхность ворсинок и крипт) покрыта однослойным призматическим эпителием. Продолжительность жизнедеятельности кишечного эпителия составляет от 24 до 72 часов. Твердая пища ускоряет гибель клеток, вырабатывающих кейлоны, что обусловливает усиление пролиферативной активности эпителиальных клеток крипт. Согласно современным представлениям, генеративной зоной кишечного эпителия является дно крипт, где 12-14 % всех эпителиоцитов находится в синтетическом периоде. В процессе жизнедеятельности эпителиоциты постепенно продвигаются из глубины крипты до вершины ворсинки и, при этом, совершает многочисленные функции: размножаются, всасывают переваренные в кишечнике вещества, выделяют в просвет кишки слизь и ферменты. Отделение ферментов в кишечнике происходит, в основном, вместе с гибелью железистых клеток. Клетки, поднимаясь к верхушке ворсинки, отторгаются и распадаются в просвете кишечника, где и отдают свои ферменты в пищеварительный химус.
Среди кишечных энтероцитов всегда присутствуют интраэпителиальные лимфоциты, которые проникают сюда из собственной пластинки и относятся к Т-лимфоцитам (цитотоксические, Т-клетки- памяти и натуральные киллеры). Содержание интраэпителиальных лимфоцитов увеличивается при различных заболеваниях и иммунных нарушениях. Кишечный эпителий включает в себя несколько видов клеточных элементов (энтероцитов): каемчатые, бокаловидные, безкаемчатые, хохолковые, эндокринные, М-клетки, клетки Панета.
Каемчатые клетки (столбчатые) составляют основную популяцию клеток кишечного эпителия. Эти клетки призматической формы, на апикальной поверхности располагаются многочисленные микроворсинки, которые обладают способностью медленного сокращения. Дело в том, что в микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке в центре располагается пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании они соединяются с терминальной сетью- горизонтально ориентированными микрофиламентами. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности каемчатых клеток ворсинок насчитывается от 800 до 1800 микроворсинок, а на поверхности каемчатых клеток крипт всего 225 микроворсинок. Эти микроворсинки образуют исчерченную каемку. С поверхности микроворсинки покрыты мощным слоем гликокаликса. Для каемчатых клеток характерно полярное расположение органоидов. Ядро лежит в базальной части, над ним располагается аппарат \Гольджи. Митохондрии также локализуются на апикальном полюсе. В них хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть. Между клетками лежат замыкательные пластинки, закрывающие межклеточное пространство. В апикальной части клетки располагается хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов в терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Наличие микроворсинок увеличивает поверхность клеток в 40 раз, благодаря чему общая поверхность тонкого кишечника увеличивается и достигает 500м. На поверхности микроворсинок располагаются многочисленные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление молекул, не разрушенных ферментами желудочного и кишечного сока (фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы,. аминопептидазы и др.). Этот механизм носит название мембранного или пристеночного пищеварения.
Мембранное пищеварение не только очень эффективный механизм расщепления мелких молекул, но и наиболее совершенный механизм, сочетающий процессы гидролиза и транспорта. Ферменты, расположенные на мембранах микроворсинок имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, частично они синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каемчатых клеток. При мембранном пищеварении происходит расщепление 80-90% пептидных и глюкозидных связей, 55-60% триглицеридов. Наличие микроворсинок превращает поверхность кишки в своеобразный пористый катализатор. Считают, что микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что отражается на процессах мембранного пищеварения. Наличие гликокаликса и очень небольшие пространства между микроворсинками (15-20 мкм) обеспечивает стерильность пищеварения.
После расщепления продукты гидролиза проникают через мембрану микроворсинок, которая обладает способностью активного и пассивного транспорта.
При всасывании жиров сначала происходит их расщепление до низкомолекулярных соединений, а затем внутри аппарата Гольджи и в канальцах гранулярной эндоплазматической сети происходит ресинтез жиров. Весь этот комплекс транспортируется к боковой поверхности клетки. Путем экзоцитоза происходит выведение жиров в межклеточное пространство.
Расщепление полипептидных и полисахаридных цепей происходит под действием гидролитических ферментов, локализованных в плазматической мембране микроворсинок. Аминокислоты и углеводы проникают в клетку с помощью механизмов активного транспорта, то есть с использованием энергии. Затем они выводятся в межклеточное пространство.
Таким образом, основными функциями каемчатых клеток, которые располагаются на ворсинках и криптах, являются пристеночное пищеварение, которое протекает в несколько раз интенсивнее, чем внутриполостное, и сопровождается расщеплением органических соединений до конечных продуктов и всасывание продуктов гидролиза.
Бокаловидные клетки располагаются поодиночке между каемчатыми энтероцитами. Содержание их увеличивается по направлению от 12-перстной кишки к толстому кишечнику. В эпителии крипт бокаловидных клеток несколько больше, чем в эпителии ворсинок. Это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления слизи ядра этих клеток располагаются в основании клеток, имеют неправильную или даже треугольную форму. Органоиды (аппарат Гольджи, митохондрии) располагаются около ядра и развиты хорошо. При этом, цитоплазма заполнена каплями слизи. После выделения секрета клетка уменьшается в размерах, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от слизи. Эти клетки вырабатывают слизь, необходимую для увлажнения поверхности слизистой оболочки, что, с одной стороны, защищает слизистую оболочку от механических повреждений, а с другой, - способствует продвижению пищевых частиц. Кроме того, слизь защищает от инфекционных повреждений и регулирует бактериальную флору кишечника.
М-клетки располагаются в эпителии в области локализации лимфоидных фолликулов (как групповых, так и одиночных).Эти клетки имеют уплощенную форму, небольшое число микроворсинок. На апикальном конце этих клеток имеются многочисленные микроскладки, поэтому они получили название «клетки с микроскладками». С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные пузырьки, которые транспортируются к плазмолемме и выделяются в межклеточное пространство, а затем в собственную пластинку слизистой оболочки. После чего, лимфоциты t. propria , стимулированные антигеном, мигрируют в лимфатические узлы, где пролиферируют и попадают в кровь. После циркуляции в периферической крови они вновь заселяют собственную пластинку слизистой оболочки, где в-лимфоциты превращаются в плазмоциты, секретирующие IgA. Таким образом, антигены поступающие из полости кишечника привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника. В М-клетках очень плохо развит цитоскелет, поэтому они легко деформируются под влиянием межэпителиальных лимфоцитов. В этих клетках нет лизосом, поэтому они транспортируют различные антигены с помощью везикул без изменения. Они лишены гликокаликса. В карманах, образованных складками, находятся лимфоциты.
Хохолковые клетки на своей поверхности имеют длинные, выступающие в просвет кишки микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Их апикальная часть очень узкая. Предполагают, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов и, возможно, осуществляют избирательное всасывание.
Клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильной зернистостью) лежат на дне крипт группами или поодиночке. В их апикальной части располагаются плотные оксифильно окрашивающиеся гранулы. Эти гранулы легко окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам В этих клетках содержится большое количество цинка, а также ферментов (кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Органоиды развиты умеренно (лучше всего развит аппарат Гольджи). Клетки Панета осуществляют антибактериальную функцию, что связано с выработкой этими клетками лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Эти клетки способны к активному фагоцитозу микроорганизмов. Благодаря этим свойствам, клетки Панета регулируют микрофлору кишечника. При ряде заболеваний число этих клеток уменьшается. В последние годы в этих клетках выявлены IgA и IgG. Кроме того, эти клетки продуцируют дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Предполагают, что их секрет нейтрализует соляную кислоту, содержащуюся в химусе.
Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Для всех эндокринных клеток характерн
о наличие в базальной части под ядром секреторных гранул, поэтому их называют базально-зернистыми. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые, по-видимому, содержат рецепторы, реагирующие на изменение рh или на отсутствие в химусе желудка аминокислот. Эндокринные клетки, в первую очередь, являются паракринными. Свой секрет они выделяют через базальную и базально-латеральную поверхность клеток в межклеточное пространство, оказывая непосредственное влияние на соседние клетки, нервные окончания, гладкомышечные клетки, стенки сосудов. Частично гормоны этих клеток выделяются в кровь.
В тонком кишечнике наиболее распространенными являются следующие эндокринные клетки: ЕС-клетки (секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р), А-клетки (продуцирующие энтероглюкагон), S-клетки (вырабатывающие секретин), I-клетки (продуцирующие холецистокинин), G-клетки (продуцирующие гастрин), D-клетки (продуцирующие соматостатин), D1-клетки (секретирующие вазоактивный интестинальный полипептид). Клетки диффузной эндокринной системы распределены в тонком кишечнике неравномерно: наибольшее их количество содержится в стенке 12-перстной кишки. Так, в 12-перстной кишке на 100 крипт приходится 150 эндокринных клеток, а в тощей и подвздошной – всего 60 клеток.
Безкаемчатые или клетки лишенные каемки лежат в нижних отделах крипт. В них часто обнаруживаются митозы. Согласно современным представлениям, безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и выполняют роль стволовых клеток для кишечного эпителия.
Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Этот слой составляет основную массу ворсинок, между криптами лежит в виде тонких прослоек. Соединительная ткань здесь содержит много ретикулярных волокон и ретикулярных клеток и отличается большой рыхлостью. В этом слое в ворсинках под эпителием лежит сплетение кровеносных сосудов, а в центре ворсинок располагается лимфатический капилляр. В эти сосуды происходит поступление веществ, которые всасываются в кишечнике и транспортируются через эпителий и соединительную ткань t.propria и через стенку капилляров. Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в кровеносные капилляры, а жиров- в лимфатические капилляры.
В собственном слое слизистой оболочки располагаются многочисленные лимфоциты, которые лежат либо одиночно, либо образуют скопления в виде одиночных солитарных или сгруппированных лимфоидных фолликулов. Крупные лимфоидные скопления получили название Пейровых бляшек. Лимфоидные фолликулы могут проникать даже в подслизистую оболочку. Пейровы бляшки в основном располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкого кишечника. Наибольшее содержание Пейровых бляшек обнаруживается в период полового созревания (около 250), у взрослых людей их число стабилизируется и резко снижается в период старости (50-100). Все лимфоциты, лежащие в t.propria (одиночно и сгруппировано) образуют кишечно-ассоциированную лимфоидную систему, содержащую до 40% иммунных клеток (эффекторов). Кроме того, в настоящее время лимфоидную ткань стенки тонкого кишечника приравнивают к сумке Фабрициуса. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, нейтрофилы, плазмоциты и другие клеточные элементы.
Мышечная пластинка (мышечный слой) слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От внутреннего слоя единичные мышечные клетки проникают в толщу ворсинки и способствуют сокращению ворсинок и выдавливанию крови и лимфы, богатыми всосавшимися продуктами из кишки. Такие сокращения происходят несколько раз в минуту.
Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагается мощное сосудистое (венозное) сплетение и нервное сплетение (подслизистое или Мейснеровское). В 12-перстной кишке в подслизистой оболочке лежат многочисленныедуоденальные (Бруннеровы) железы . Эти железы по строению являются сложными, разветвленными и альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы клетками кубической или цилиндрической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и секреторными гранулами на апикальном конце. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. В составе мукоцитов лежат эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе: Ес, G, D, S – клетки. Камбиальные клетки лежат в устье протоков, поэтому обновление клеток желез происходит от протоков в направлении концевых отделов. Секрет дуоденальных желез содержит слизь, обладающую щелочной реакцией и тем самым защищающей слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Секрет этих желез содержит лизоцим, обладающий бактерицидным действием, урогастрон, обеспечивающий стимуляцию пролиферации эпителиальных клеток и угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, и ферменты (дипептидазы, амилазу, энтерокиназу, превращающую трипсиноген в трипсин). В целом, секрет дуоденальных желез выполняет пищеварительную функцию, участвуя в процессах гидролиза и всасывания.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Эти слои разделены тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, где лежит межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение. За счет мышечной оболочки осуществляются местные и перистальтические сокращения стенки тонкого кишечника по длине.
Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и состоит из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, сверху покрытой мезотелием. В серозной оболочке всегда присутствует большое количество эластических волокон.
Особенности структурной организации тонкого кишечника в детском возрасте . Слизистая оболочка новорожденного ребенка истончена, а рельеф сглажен (количество ворсинок и крипт мало). К периоду полового созревания число ворсинок и складок увеличивается и достигает максимальной величины. Крипты более глубокие, чем у взрослого человека. Слизистая оболочка с поверхности покрыта эпителием, отличительной особенностью которого является высокое содержание клеток с ацидофильной зернистостью, лежащих не только на дне крипт, но и на поверхности ворсинок. Слизистая оболочка характеризуется обильной васкуляризацией и высокой проницаемостью, что создает благоприятные условия для всасывания токсинов и микроорганизмов в кровь и развития интоксикации. Лимфоидные фолликулы с реактивными центрами формируются только к концу периода новорожденности. Подслизистое нервное сплетение является незрелым и содержит нейробласты. В 12-перстной кишке железы малочисленны, мелкие и неразветвленные. Мышечная оболочка у новорожденного истончена. Окончательное структурное становление тонкого кишечника происходит только к 4-5 годам.
Эпителий желез желудка
представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия
желудочных желез.
Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин - главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.
Париетальные экзокриноциты
- крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки
секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.
Мукоциты
- слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток - выработка слизи.
Эндокриноциты желудка
представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов - энтерохромаффинные.
На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.
ЕС-клетки
самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки
вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.
G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.
Р-клетки
секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки
вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.
ВИП-клетки
продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки
синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.
В большинстве эндокриноцитов
секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки
образована тремя слоями гладких миоцитов.
Подслизистая основа стенки желудка
представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка
состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.
КИШЕЧНИК
Кишечник состоит из двух частей - толстого и тонкого кишечника. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.
Тонкий кишечник достигает 4-5 м длины, состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30 см), тощая (2 м) и подвздошная (3 м) кишка и выполняет следующие функции:
1. Пищеварительная: под воздействием собственных ферментов и ферментов поджелудочной железы расщепляются белки (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липиды (липазой), углеводы (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеиды (нуклеазой).
2. Секреторная: выделение кишечного сока: состоит из воды, ферментов (дипептидаз), минеральных веществ, слизи.
3. всасывание продуктов распада питательных веществ. Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка кишечника имеет ворсинки, а эпителиоциты - щеточную каемку.
4. Моторно-эвакуационная функция, заключающаяся в перемешивании химуса и его продвижении в нижележащие отделы кишечника.
5. Барьерно-защитная. Основой последней является выделяемая слизь, покровный эпителий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.
6. Эндокринная: выработка эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспечивающих регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжения, моторики и пр.
Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению ею основных функций.
Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой в полость кишки.
Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой, покрытые эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия рыхлой волокнистой соединительной ткани располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки - лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются и единичные гладкие миоциты, обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов расщепления пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток; каемчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.
Каемчатые эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 2-3 тысяч и в совокупности они образуют каемку, в 30-40 раз увеличивающую всасывательную поверхность слизистой. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (глюкозы, аминокислот) Жиры всасываются путем фагоцитоза или в виде их составных компонентов - глицерина и жирных кислот. В цитоплазме имеются развитые, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомальный аппарат. Мембраны в апикальной части смежных эпителиоцитов формируют замыкающие пластины, предотвращающие проникновение веществ из полости кишки.
Бокаловидные клетки в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в расширенной апикальной части которого располагаются секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхности слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.
Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки разбросаны поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами.
Крипты - это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (каемчатых, бокаловидных, эндокринных) имеются клетки без каемки и клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Все указанные клетки, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Клетки, лишённые каемки, представляют собой популяцию малодифференцированных клеток, являющихся источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая клетки с завершенным клеточным циклом. Полная замена эпителиоцитов ворсинок, таким образом, проходит за 3-5 суток.
Клетки Панета располагаются группами у основания крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (ранулы. Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу. Секреторным продуктом этих клеток являются дипептидазы - ферменты, расщепляющие дипептиды ДО аминокислот. Полагают, что эти клетки вырабатывают также лизоцим, разрушающий клеточные оболочки бактерий.
Эндокриноциты. ЕС-клетки делятся на ЕС 1 - и ЕС 2 -клетки. Первые вырабатывают гормон мелатонин и серотонин, вторые - мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную активность ворсинок Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой. Серотонин стимулирует слизеобразование и влияет на кровоснабжение и моторику кишечника. Мелатонин отвечает за биоритмы функционирования в зависимости от времени суток (освещённости).
ECL-клетки вырабатывают гистамин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка.
А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.
G-клетки вырабатывают гастрин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка.
D-клетки образуют соматостатин, a D 1 -клетки - вазоинтестинальный полипептид (VIР). Соматостатин подавляет секрецию желез и деление клеток, VIР - расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.
S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.
I-клетки образуют панкреозимин, стимулирующий поджелудочную железу и холецистокинин, вызывающий сокращение желчного пузыря.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью с наличием в большом количестве ретикулярных и эластических волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Встречаются и лимфатические фолликулы. Количество последних в сторону подвздошной кишки возрастает. Их больше у детей, нежели у взрослых. Кроме лимфоцитов, в собственной пластинке встречаются плазмоциты и эозинофилы. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена внутренним циркулярным и внешним продольным мышечными слоями.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке располагаются концевые отделы дуоденальных (брунеровых) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы образованы мукоцитами и немногочисленными апикальнозернистыми клетками (клетками Пакета).
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и внешнего продольного. Оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения,- обеспечивающие перистальтическое движение.
Серозная оболочка образована подлежащей соединительнотканной основой, покрытой мезотелием.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике
Различают полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных желез (слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных). Пристеночное пищеварение осуществляет расщепление пищи в слое слизи, покрывающем ворсинки. Мембранное пищеварение происходит в гликокаликсе щеточной каёмки энтероцитов ворсинок. Внутриклеточное - внутри энтероцитов, путём фагоцитоза и пиноцитоза.
Основной структурой, обеспечивающей пищеварение и всасывание в тонком кишечнике, является ворсинка. Последние за счет наличия в строме гладких миоцитов сокращаются, функционируют как насос.
Углеводы всасываются после расщепления до моносахаридов (глюкозы), которая с помощью белка-переносчика всасывается через мембрану микроворсинок. Белки всасываются аналогичным путем, после расщепления их до аминокислот. Жиры в полости кишки, под воздействием желчных кислот желчи, подвергаются эмульгированию (до капелек жира не более 0,5 мкм). Мелкие капельки жиры адсорбируются гликокаликсом энтероцитов, а затем под воздействием липаз жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты соединяются с холестерином (этерификация), после чего легко проникают внутрь клетки. В агранулярной цитоплазматической сети энтероцитов жирные кислоты вновь соединяются с всосавшимся глицерином с образованием специфических для организма жиров. К последним в гранулярной цитоплазматической сети и комплексе Гольджи последовательно присоединяются белковые и углеводные компоненты. Образовавшиеся комплексные соединения в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, окруженные мембраной (хиломикроны). В них содержится более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%), белок (2%) и др. Путем экзоцитоза они выделяются эпителием через латеральную поверхность эпителиоцитов в межклеточные пространства, откуда поступают в лимфокапилляры ворсинок.
Структурные особенности отделов тонкой кишки в каудальном направлении ворсинки становятся более длинными и тонкими, в эпителии возрастает число бокаловидных клеток. В собственной пластинке возрастает количество лимфоидных фолликул, они образуют скопления - Пейеровы бляшки Дуоденальные железы в тощей и подвздошной кишке отсутствуют.
Чтобы понять, по какому принципу работает желудок человека, стоит разобрать все подробности – его строение и классификацию клеток. Именно они вырабатывают один из важных компонентов желудочного сока – соляную кислоту.
Форма и размер желудка
Это полый мышечный орган, который состоит из нескольких частей и выполняет пищеварительную функцию. При ее нарушении имеются клинические проявления. Желудок – широкий участок пищеварительного канала, который имеет ретортообразную форму и располагается между двенадцатиперстной кишкой и пищеводом.
Он не имеет постоянной формы, ведь изменения происходят в зависимости от положения тела человека, наполненности, функционального состояния, комплекции.
К примеру, у людей с брахиморфным типом телосложения желудок выглядит в виде рога и располагается почти поперечно. У тех, кто относится к долихоморфному типу, этот орган похож на удлиненный чулок и располагается практически вертикально, а внизу резко изгибается вправо. Если же человек мезоморфного типа телосложения, желудок напоминает крючок – его длинная часть направлена сверху вниз и слева направо.
Объем пустого желудка – примерно 500 мл. В случае когда желудок наполнен не до упора, в длину он от 14 до 30 см, в ширину – от 10 до 16 см. Емкость органа составляет от 1,5 до 2,5 литров, иногда она увеличивается до 4 литров.
Следует учитывать, что у мужчин желудок больше, чем у женщин. А у детей этот орган меньше всего. У 70-килограммового человека желудок весит в среднем 150 гр.
Увеличение размера могут спровоцировать стрессы, хроническая усталость, воспалительные заболевания и нерегулярность питания. Переполненный желудок замедляет переваривание пищи, поэтому лучше питаться в одном режиме и небольшими порциями. Нельзя допускать переедания, желательно оставить легкое чувство голода.
Объем употребляемой пищи вместе с жидкостью должен занимать не более 2/3 желудка. В этом случае он не растягивается. Впрочем, кроме количества пищи, стоит учитывать и ее состав – вредная и жирная еда, газообразующие продукты занимают большой участок и вызывают чувство переедания.
Париетальные клетки
Париетальные клетки по форме напоминают пирамиды или сферы. У них есть основания, выходящие за границы наружной поверхности тела желудочной железы. Бывает, что в этих клетках содержится большое количество эллиптических митохондрий, комплекс Гольджи, короткие цистерны гранулярной сети, трубочки агранулярной сети, свободные рибосомы и лизосомы.
Сильная ацидофилия клеток, называемых еще гландулоцитом – итог скопления множества митохондрий и гладких мембран. Они соединены комплексами и десмосомами с близлежащими клетками.
Располагаются париетальные клетки снаружи фундальных желез желудка. У мужчин их количество варьирует от 0,96 до 1,26 млрд, а у женщин – от 0,69 до 0,91. 1 млрд этих клеток в течение часа секретирует примерно 23 ммоль соляной кислоты. Максимальный объем секреции соляной кислоты у мужчин – 22-29 ммоль, а у женщин – 16-21 ммоль.
Секреция париетальными клетками желудка соляной кислоты осуществляется путем трансмембранного переноса ионов водорода и протонного насоса. Важнейшие стимуляторы этого процесса – гистамин, ацетилхолин, гастрин. Они действуют через клеточные рецепторы, которые располагаются на базальной мембране обкладочных клеток желудка (это другое название париетальных). В результате воздействия рецепторов увеличивается концентрация аденозинмонофосфата и кальция. А ингибиторами секреции соляной кислоты являются простагландины и соматостатин.
Также обкладочные клетки секретируют гликопротеин, отвечающим за абсорбцию В12 в желудке и его всасывание в подвздошной кишке. Это очень важно, так как эритобласты не имеют возможности дифференцироваться в зрелые формы без этого витамина.
Вредоносные клетки
Почему же любая из полезных клеток может внезапно превратиться в злокачественную? По статистике, – самая распространенная опухоль. Количество смертельных исходов от общего числа онкологических больных – 38,48%.
Такие клетки образуются в результате влияния следующих факторов:
- Злоупотребление жареными, жирными, консервированными, острыми блюдами.
- Курение или алкогольная зависимость.
- Хронические заболевания типа , или .
- Генетическая предрасположенность.
- Особенности конституции.
- Гормональная активность.
- Долгий прием лекарственных средств.
- Влияние радиации.
Даже специалист высокого уровня скажет, что диагностировать рак желудка непросто. Из-за того, что процесс проходит очень медленно и по симптоматике похож на другие болезни, распознать опухоль слишком сложно.
Симптоматическая диагностика заключается в выявлении характерных симптомов, присутствующих при любой другой патологии желудка или двенадцатиперстной кишки. Их спектр большой, поэтому сразу же говорить об онкологии не стоит, это может только напугать пациента. Следует прибегнуть к таким методам диагностики, как , лабораторное исследование, компьютерная томография.
Чтобы не допустить образования таких вредных клеток, нужно соблюдать здоровый образ жизни, придерживаться правильного питания. Существует целый ряд продуктов, которые могут защитить желудок. Но зачастую люди не задумываются о таких мерах профилактики и неправильно питаются – едят на ходу, переедают, злоупотребляют жирной пищей.
В противовес этому существуют овощи и фрукты, которые содержат противораковые элементы – это брокколи, цветная капуста, соя, лук, чеснок, орехи, грибы китайские и японские, рыба, яйца, томаты, цитрусовые.
Также желудок состоит из призматических, шеечных, слизистых, главных, эндокринных клеток. Все они отвечают за нормальную работу органа, каждый тип отвечает за определенную функцию. Париетальные выделяются по той причине, что они преобладают в области тела железы и крупнее, чем главные.
Основная функция желудка – накопление и первичная обработка продуктов. Переваривание происходит за счет взаимодействия с остальными органами ЖКТ.
Полезное видео об анатомии желудка
Желудочные железы | Секреторные клетки | Продукт секреции |
Фундальные | Главные | Пепсиногены |
Обкладочные (или париетальные) | НС1 | |
Добавочные | Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи | |
Кардиальные | Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет) | Слизь |
Пилорические | Главные, сходные с | Пепсиногены |
клетками фундальных | Секрет слабощелочной и | |
желез | вязкий, слизь. | |
Добавочные | Секрецию не стимулирует прием пищи | |
Покровно-эпителиаль- | Клетки цилиндричес- | Слизь и жидкость слабоще- |
ные клетки | кого эпителия | лочной реакции |
Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8...1,0); содержит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы - катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения - это в основном про-теолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.
Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения - полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактивных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму - пепсины. Известны 8... 11 различных пепси-
Нов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:
пепсин А - группа ферментов; оптиум рН 1,5...2,0;
пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2...3,5;
пепсин В (парапепсин, желатиназа) - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;
пепсин D (реннин, химозин) - превращает белок молока казеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальциевой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульгированный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка молока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лактозу, эвакуируется в кишечник.
Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизую-щий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.
Соляная кислота - важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для действия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци-тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует моторную активность желудка, участвует в осуществлении пилоричес-кого рефлекса, оказывает бактерицидное действие.
Секреция соляной кислоты - цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необходимы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток сопровождается потерей ионов Н + и накоплением в клетках ионов ОН - , способных оказывать повреждающее действие на клеточные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудочная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1~. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кислоты играет система клеточных АТФаз. NA + /K + - АТФза переносит К + в обмен на Na + из крови, а Н + /К + - АТФза транспортирует К + из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .
В состав желудочного сока входит небольшое количество слизи. Слизь (муцин) - продукт секреции добавочных клеток (муко-цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гли-
копротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболочку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, предохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция циркулирующей крови.
Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздействия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.
Первая фаза секреции - сложнорефлекторная, является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов.
Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было доказано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились наружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая собакой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в желудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества желудочного сока с высокой кислотностью.
Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых примесей. Однако главный недостаток этого метода - денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.
И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большого производилась только за счет слизистой оболочки, при сохранении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Секреция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.
Рис. 5.4. Схема изоляции малого
желудочка по Гейденгайну (А) и
И. П. Павлову (Б):
1 - изолированный желудочек; 2-линии разрезов; 3 - ветви блуждающего нерва; 4- нервно-мышечная связь между большим желудком и изолированным желудочком по И. П. Павлову; 5- брыжейка с сосудами, питающими изолированный желудочек
Таким образом, была доказана роль центральной нервной системы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желудочной секреции.
Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желудочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желудочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут симпатические нервные волокна желудка, приводит к резкому увеличению секреции желудочных желез.
На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза - нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейрогуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с током крови доставляются к фундальным железам.
Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой оболочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта - гас-трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.
Следует отметить, что биологически активные вещества, синтезируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непосредственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апикальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.
Третья фаза желудочной секреции - кишечная гуморальная - начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид - энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-мина и гастрина.
Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность желудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте-рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтезируется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воздействии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моносахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гормон секретин, угнетающий желудочную секрецию.
К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.
Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными регуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и переваривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секрецию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секреция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается продолжительное время. Углеводная диета снижает кислотность и переваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.
Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокращенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.
Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной активности (автоматии). Адекватным раздражителем для них является растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические сокращения совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяжки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мышечных сегментов.
Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника - замедляет.
Пилорический рефлекс обусловлен разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятствует поступлению следующей порции химуса в полость двенадцатиперстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного содержимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.
Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от многих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и реакции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинктера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сразу после ее поступления в желудок.
Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так называемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Морфологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы - метасимпатическую нервную систему (наряду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуляции всех функций желудочно-кишечного тракта.
Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста-гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст-рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.
Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоянии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишечный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись свидетельства о появлении натощак сокращений желудка и кишечника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и синхронное усиление панкреатической, кишечной секреции и моторики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регулярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней продолжительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологического голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.
Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пустого желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспокойство у животных и осознанное чувство голода у человека.
Периодическая деятельность пищеварительного аппарата способствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддерживается нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого аппарата и щеточной каймы энтероцитов.