Того, кто заглянет поглубже в ухо, чтобы увидеть, как устроен наш орган слуха, ждет разочарование. Самые интересные структуры этого аппарата скрыты глубоко внутри черепа, за костяной стенкой. Добраться до этих структур можно только вскрыв череп, удалив мозг, а затем еще и взломав саму костяную стенку. Если вам повезет или если вы мастерски умеете это делать, то вашим глазам предстанет удивительная структура - внутреннее ухо. На первый взгляд оно напоминает маленькую улитку вроде тех, что можно найти в пруду.

Выглядит она, быть может, неброско, но при ближайшем рассмотрении оказывается сложнейшим устройством, напоминающим самые хитроумные изобретения человека. Когда до нас долетают звуки, они попадают в воронку ушной раковины (которую мы обычно и называем ухом). По наружному слуховому проходу они достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Барабанная перепонка соединена с тремя миниатюрными косточками, которые колеблются вслед за ней. Одна из этих косточек соединяется чем-то вроде поршня со структурой, похожей на улитку. Сотрясение барабанной перепонки заставляет этот поршень ходить взад-вперед. В результате внутри улитки взад-вперед движется особое желеобразное вещество. Движения этого вещества воспринимаются нервными клетками, которые посылают в мозг сигналы, а мозг интерпретирует эти сигналы как звук. Когда вы в следующий раз будете слушать музыку, только представьте себе всю свистопляску, которая при этом происходит у вас в голове.

Во всей этой системе выделяют три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо - это та часть органа слуха, которая видна снаружи. Среднее ухо - это три миниатюрные косточки. Наконец, внутреннее ухо состоит из чувствительных нервных клеток, желеобразного вещества и тканей, которые их окружают. Рассмотрев по отдельности эти три компонента, мы можем разобраться в наших органах слуха, их происхождении и развитии.

Наше ухо состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Самая древняя из них - внутреннее ухо. Оно управляет нервными импульсами, посылаемыми от уха в мозг.

Ушная раковина, которую мы обычно и называем ухом, досталась нашим предкам в ходе эволюции сравнительно недавно. В этом можно убедиться, посетив зоопарк или аквариум. У кого из акул, костных рыб, амфибий и рептилий есть ушные раковины? Эта структура свойственна только млекопитающим. У некоторых амфибий и рептилий наружное ухо хорошо заметно, но ушной раковины у них нет, а наружное ухо обычно выглядит как перепонка вроде той, что натянута на барабане.

Тонкая и глубокая связь, существующая между нами и рыбами (как хрящевыми, акулами и скатами, так и костными) откроется нам лишь тогда, когда мы рассмотрим структуры, расположенные в глубине ушей. На первый взгляд это может показаться странным - искать связи между людьми и акулами в ушах, особенно если иметь в виду, что у акул их нет. Но они там есть, и мы их найдем. Давайте начнем со слуховых косточек.

Среднее ухо - три слуховые косточки

Млекопитающие - существа особенные. Волосяной покров и молочные железы отличают нас, млекопитающих, от всех других живых организмов. Но многие, пожалуй, удивятся, если узнают, что структуры, расположенные в глубине уха, тоже относятся к важным отличительным признакам млекопитающих. Таких косточек, как в нашем среднем ухе, нет ни у одного другого животного: у млекопитающих этих косточек три, в то время как у амфибий и рептилий всего одна. А у рыб этих косточек вовсе нет. Как же тогда возникли косточки нашего среднего уха?

Немного анатомии: напомню, что эти три косточки называются молоточек, наковальня и стремечко. Как уже было сказано, они развиваются из жаберных дуг: молоточек и наковальня - из первой дуги, а стремечко - из второй. Вот с этого и начнется наш рассказ.

В 1837 году немецкий анатом Карл Рейхерт изучал эмбрионы млекопитающих и рептилий, чтобы разобраться в том, как формируется череп. Он прослеживал пути развития структур жаберных дуг разных видов, чтобы понять, где они оказываются в итоге в черепах разных животных. Результатом продолжительных исследований стал очень странный вывод: две из трех слуховых косточек млекопитающих соответствуют фрагментам нижней челюсти рептилий. Рейхерт не верил своим глазам! Описывая это открытие в своей монографии, он не скрывал своего удивления и восторга. Когда он доходит до сравнения слуховых косточек и костей челюсти, обычный суховатый стиль анатомических описаний XIX века уступает место стилю куда более эмоциональному, показывающему, как поразило Рейхерта это открытие. Из полученных им результатов следовал неизбежный вывод: та же жаберная дуга, которая у рептилий формирует часть челюсти, у млекопитающих формирует слуховые косточки. Рейхерт выдвинул тезис, в который он сам с трудом верил, что структуры среднего уха млекопитающих соответствуют структурам челюсти рептилий. Ситуация будет выглядеть сложнее, если мы вспомним, что Рейхерт пришел к этому выводу на двадцать с лишним лет раньше, чем прозвучало положение Дарвина о едином генеалогическом древе всего живого (это случилось в 1859 году). Какой смысл в утверждении, что разные структуры у двух разных групп животных "соответствуют" друг другу, без представления об эволюции?

Намного позже, в 1910 и 1912 годах, другой немецкий анатом, Эрнст Гаупп, продолжил дело Рейхерта и опубликовал результаты своих исчерпывающих исследований по эмбриологии органов слуха млекопитающих. Гаупп представил больше деталей, а кроме того, учитывая, в какое время он работал, смог интерпретировать открытие Рейхерта в рамках представлений об эволюции. Вот к каким выводам он пришел: три косточки среднего уха демонстрируют связь между рептилиями и млекопитающими. Единственная косточка среднего уха рептилий соответствует стремечку млекопитающих - и то и другое развивается из второй жаберной дуги. Но по-настоящему ошеломляющее открытие состояло не в этом, а в том, что две другие косточки среднего уха млекопитающих - молоточек и наковальня - развились из косточек, расположенных в задней части челюсти у рептилий. Если это действительно так, то ископаемые остатки должны показывать, как косточки перешли из челюсти в среднее ухо в процессе возникновения млекопитающих. Но Гаупп, к сожалению, изучал лишь современных животных и не был готов вполне оценить роль, которую могли сыграть ископаемые в его теории.

Начиная с сороковых годов XIX века в Южной Африке и России стали добывать ископаемые остатки животных неизвестной ранее группы. Было обнаружено немало находок хорошей сохранности - целые скелеты существ размером с собаку. Вскоре после того, как эти скелеты были обнаружены, многие их образцы упаковали в ящики и послали в Лондон Ричарду Оуэну - на определение и изучение. Оуэн обнаружил, что у этих существ была поразительная смесь признаков разных животных. Одни структуры их скелетов напоминали рептилий. В то же время другие, особенно зубы, были скорее как у млекопитающих. Причем это были не какие-то единичные находки. Во многих местонахождениях эти похожие на млекопитающих рептилии были самыми многочисленными ископаемыми. Они были не только многочисленны, но и довольно разнообразны. Уже после исследований Оуэна такие рептилии были обнаружены и в других районах Земли, в нескольких слоях горных пород, соответствующих разным периодам земной истории. Эти находки образовали прекрасный переходный ряд, ведущий от рептилий к млекопитающим.

До 1913 года эмбриологи и палеонтологи работали в изоляции друг от друга. Но этот год был знаменателен тем, что американский палеонтолог Уильям Кинг Грегори, сотрудник Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, обратил внимание на связь между эмбрионами, которыми занимался Гаупп, и обнаруженными в Африке ископаемыми. У самой "рептильной" из всех похожих на млекопитающих рептилий в среднем ухе была всего одна косточка, а ее челюсть, как и у других рептилий, состояла из нескольких косточек. Но, изучая ряд рептилий, все более близких к млекопитающим, Грегори обнаружил нечто весьма примечательное - то, что глубоко поразило бы Рейхерта, будь он жив: последовательный ряд форм, однозначно свидетельствующий о том, что кости задней части челюсти у похожих на млекопитающих рептилий постепенно уменьшались и смещались, пока, наконец, у их потомков, млекопитающих, не заняли свое место в среднем ухе. Молоточек и наковальня действительно развились из костей челюсти! То, что Рейхерт обнаружил у эмбрионов, давным-давно покоилось в земле в ископаемом виде, дожидаясь своего первооткрывателя.

Зачем же млекопитающим понадобилось иметь три косточки в среднем ухе? Система этих трех косточек позволяет нам слышать звуки более высокой частоты, чем способны слышать те животные, у которых косточка в среднем ухе всего одна. Возникновение млекопитающих было сопряжено с развитием не только прикуса, о чем мы говорили в четвертой главе, но и более острого слуха. Причем улучшить слух млекопитающим помогло не появление новых косточек, а приспособление старых к выполнению новых функций. Кости, которые изначально служили для того, чтобы помогать рептилиям кусаться, теперь помогают млекопитающим слышать.

Вот, оказывается, откуда возникли молоточек и наковальня. Но откуда, в свою очередь, появилось стремечко?

Если бы я просто показал вам, как устроены взрослый человек и акула, вы бы ни за что не догадались, что эта крошечная косточка в глубине человеческого уха соответствует большому хрящу в верхней челюсти морской хищницы. Однако, изучая развитие человека и акулы, мы убеждаемся, что это именно так. Стремечко представляет собой видоизмененную скелетную структуру второй жаберной дуги подобно этому акульему хрящу, который называют подвеском, или гиомандибуляре. Но подвесок - не косточка среднего уха, ведь акулы не имеют ушей. У наших водных родственников - хрящевых и костных рыб - эта структура связывает верхнюю челюсть с черепной коробкой. Несмотря на очевидную разницу в строении и функциях стремечка и подвеска, их родство проявляется не только в сходном происхождении, но и в том, что их обслуживают одни и те же нервы. Основной нерв, ведущий к обеим этим структурам, - это нерв второй дуги, то есть лицевой нерв. Итак, перед нами случай, когда две совершенно разных скелетных структуры имеют сходное происхождение в процессе развития эмбриона и сходную систему иннервации. Как это можно объяснить?

И вновь нам стоит обратиться к ископаемым. Если мы проследим изменения подвеска от хрящевых рыб до таких существ, как тиктаалик, и дальше, до амфибий, мы убедимся, что он постепенно уменьшается и наконец отделяется от верхней челюсти и становится частью органа слуха. При этом изменяется и название этой структуры: когда она большая и поддерживает челюсть, ее называют подвеском, а когда маленькая и участвует в работе уха - стремечком. Переход от подвеска к стремечку совершился, когда рыбы вышли на сушу. Чтобы слышать в воде, нужны совсем другие органы, чем на суше. Небольшие размеры и положение стремечка как нельзя лучше позволяют ему улавливать происходящие в воздухе мелкие вибрации. А возникла эта структура за счет видоизменения устройства верхней челюсти.

Мы можем проследить историю происхождения наших слуховых косточек из скелетных структур первой и второй жаберной дуг. История молоточка и наковальни (слева) показана начиная от древних рептилий, а история стремечка (справа) - начиная от еще более древних хрящевых рыб.

В нашем среднем ухе хранятся следы двух важнейших изменений в истории жизни на Земле. Возникновение стремечка - его развитие из подвеска верхней челюсти - было вызвано переходом рыб к жизни на суше. В свою очередь, молоточек и наковальня возникли в ходе превращения древних рептилий, у которых эти структуры входили в состав нижней челюсти, в млекопитающих, которым они помогают слышать.

Давайте заглянем в ухо глубже - во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо - движение желе и колебание волосков

Представьте себе, что мы заходим в слуховой проход, проходим сквозь барабанную перепонку, мимо трех косточек среднего уха и оказываемся глубоко внутри черепа. Здесь расположено внутреннее ухо - заполненные желеобразным веществом трубки и полости. У людей, как и у других млекопитающих, эта структура напоминает улитку с завитой раковиной. Ее характерный облик сразу бросается в глаза, когда мы препарируем тела на занятиях по анатомии.

Разные части внутреннего уха выполняют разные функции. Одна из них служит для слуха, другая - чтобы говорить нам, как наклонена у нас голова, а третья - чтобы мы чувствовали, как ускоряется или замедляется движение нашей головы. Выполнение всех этих функций осуществляется во внутреннем ухе довольно сходным образом.

Все части внутреннего уха заполнены желеобразным веществом, которое может менять свое положение. Специальные нервные клетки посылают в это вещество свои окончания. Когда это вещество движется, перетекая внутри полостей, волоски на концах нервных клеток наклоняются как от ветра. Когда они наклоняются, нервные клетки посылают в мозг электрические импульсы, и мозг получает информацию о звуках, а также о положении и ускорении головы.

Каждый раз, когда мы наклоняем голову, во внутреннем ухе с места сдвигаются крошечные камушки, лежащие на оболочке заполненной желеобразным веществом полости. Перетекающее вещество воздействует на нервные окончания внутри этой полости, и нервы посылают в мозг импульсы, говорящие ему, что голова наклонена.

Чтобы понять принцип работы структуры, которая позволяет нам чувствовать положение головы в пространстве, представьте себе рождественскую игрушку - полусферу, заполненную жидкостью, в которой плавают "снежинки". Эта полусфера сделана из пластика, а заполняет ее вязкая жидкость, в которой, если ее встряхнуть, начинается метель из пластиковых снежинок. Теперь представьте себе такую же полусферу, только сделанную не из твердого, а из эластичного вещества. Если резко наклонить ее, жидкость в ней задвижется, а затем "снежинки" осядут, но не на дно, а на бок. Именно это, только в сильно уменьшенном виде, и происходит у нас во внутреннем ухе, когда мы наклоняем голову. Во внутреннем ухе имеется полость с желеобразным веществом, внутрь которой выходят нервные окончания. Перетекание этого вещества и позволяет нам чувствовать, в каком положении находится наша голова: когда голова наклоняется, вещество перетекает в соответствующую сторону, и в мозг посылаются импульсы.

Дополнительную чувствительность этой системе придают лежащие на эластичной оболочке полости крошечные камушки. Когда мы наклоняем голову, перекатывающиеся в жидкой среде камушки давят на оболочку и усиливают движение заключенного в эту оболочку желеобразного вещества. За счет этого вся система становится еще более чувствительной и позволяет нам воспринимать даже небольшие изменения положения головы. Стоит нам едва наклонить голову, как внутри черепа уже перекатываются крошечные камушки.

Можно себе представить, как непросто жить в космосе. Наши органы чувств настроены на работу при постоянном действии земного тяготения, а не на околоземной орбите, где притяжение Земли компенсируется движением космического аппарата и совершенно не чувствуется. Неподготовленному человеку в таких условиях становится плохо, потому что глаза не позволяют понять, где верх и где низ, а чувствительные структуры внутреннего уха оказываются совершенно сбиты столку. Именно поэтому космическая болезнь - серьезная проблема для тех, кто работает на орбитальных аппаратах.

Ускорение мы воспринимаем за счет еще одной структуры внутреннего уха, связанной с остальными двумя. Она состоит из трех полукруглых трубочек, тоже заполненных желеобразным веществом. Всякий раз, когда мы ускоряемся или тормозим, вещество внутри этих трубочек смещается, наклоняя нервные окончания и вызывая импульсы, идущие в мозг.

Всякий раз, когда мы ускоряемся или замедляемся, это вызывает перетекание желеобразного вещества в полукруглых трубочках внутреннего уха. Движения этого вещества вызывают нервные импульсы, посылаемые в мозг.

Вся система восприятия положения и ускорения тела связана у нас с глазными мышцами. Движение глаза управляется шестью небольшими мышцами, прикрепленными к стенкам глазного яблока. Их сокращение позволяет двигать глазами вверх, вниз, влево и вправо. Мы можем произвольно двигать глазами, определенным образом сокращая эти мышцы, когда хотим посмотреть в какую-нибудь сторону, но самое необычное их свойство - это способность к непроизвольной работе. Они все время управляют нашими глазами, даже когда мы совершенно об этом не думаем.

Чтобы оценить чувствительность связи этих мышц с глазами, подвигайте головой в ту и в другую сторону, не отрывая взгляда от этой страницы. Двигая головой, смотрите пристально в одну и ту же точку.

Что при этом происходит? Голова движется, а положение глаз остается почти неизменным. Такие движения для нас так привычны, что мы воспринимаем их как что-то простое, само собой разумеющееся, но в действительности они необычайно сложны. Каждая из шести мышц, управляющих каждым глазом, чутко отвечает на любые движения головы. Расположенные внутри головы чувствительные структуры, о которых речь пойдет ниже, непрерывно регистрируют направление и скорость ее движений. От этих структур идут сигналы в мозг, который в ответ на них посылает другие сигналы, вызывающие сокращения глазных мышц. Вспомните об этом, когда в следующий раз будете пристально смотреть на что-нибудь, двигая при этом головой. Эта сложная система иногда может давать сбои, по которым можно многое сказать о том, какими нарушениями работы организма они вызваны.

Чтобы разобраться в связях между глазами и внутренним ухом, проще всего вызывать разные нарушения работы этих связей и смотреть, какой эффект они произведут. Один из самых распространенных способов вызывать такие нарушения - чрезмерное потребление алкоголя. Когда мы выпиваем много этилового спирта, мы говорим и делаем глупости, потому что спирт ослабляет работу наших внутренних ограничителей. А если мы выпиваем не просто много, а очень много, у нас к тому же начинает кружиться голова. Такое головокружение часто предвещает тяжелое утро - нас ждет похмелье, симптомами которого будут новые головокружения, тошнота и головная боль.

Когда мы выпиваем лишнего, в крови у нас оказывается много этилового спирта, но в вещество, заполняющее полости и трубки внутреннего уха, спирт попадает не сразу. Лишь некоторое время спустя он просачивается из кровотока в разные органы и оказывается в том числе в желеобразном веществе внутреннего уха. Алкоголь легче, чем это вещество, поэтому результат оказывается примерно таким же, как если налить немного спирта в стакан с оливковым маслом. В масле при этом образуются беспорядочные завихрения, и то же происходит у нас во внутреннем ухе. Эти беспорядочные завихрения вызывают хаос в организме невоздержанного человека. Волоски на концах чувствительных клеток колеблются, и мозгу кажется, что тело находится в движении. Но оно не движется - оно покоится на полу или на стойке бара. Мозг оказывается обманут.

Зрение тоже не остается в стороне. Мозгу кажется, что тело вращается, и он посылает соответствующие сигналы глазным мышцам. Глаза начинают съезжать в одну сторону (обычно вправо), когда мы пытаемся удержать их на чем-нибудь, двигая головой. Если открыть глаз мертвецки пьяного человека, можно увидеть характерные подергивания, так называемый нистагм. Этот симптом хорошо знаком полицейским, которые нередко проверяют на него водителей, остановленных за неаккуратное вождение.

При тяжелом похмелье происходит несколько иное. На следующий день после попойки печень уже удалила алкоголь из крови. Она делает это на удивление быстро и даже слишком быстро, потому что в полостях и трубочках внутреннего уха алкоголь еще остается. Он постепенно просачивается из внутреннего уха обратно в кровоток и при этом снова взбаламучивает желеобразное вещество. Если взять на следующее утро того же вусмерть напившегося человека, глаза которого вечером непроизвольно дергались, и осмотреть его во время похмелья, может оказаться, что глаза у него снова дергаются, только в другом направлении.

Всем этим мы обязаны нашим далеким предкам - рыбам. Если вы когда-нибудь ловили форель, вы наверняка сталкивались с работой органа, от которого, по-видимому, и происходит наше внутреннее ухо. Рыбакам хорошо известно, что форель держится лишь в определенных участках русла - обычно там, где она может особенно успешно добывать себе пищу, при этом избегая хищников. Часто это затененные участки, где течение образует водовороты. Крупная рыба особенно охотно скрывается за большими камнями или поваленными стволами. У форели, как и у всех рыб, есть механизм, позволяющий чувствовать скорость и направление движения окружающей воды, во многом похожий на механизм работы наших органов осязания.

В коже и костях рыб располагаются небольшие чувствительные структуры, идущие рядами вдоль тела от головы до хвоста, - так называемый орган боковой линии. Эти структуры образуют небольшие пучки, из которых выходят миниатюрные волосовидные выросты. Выросты каждого пучка выступают в заполненную желеобразным веществом полость. Вспомним еще раз рождественскую игрушку - полусферу, заполненную вязкой жидкостью. Полости органа боковой линии тоже напоминают такую игрушку, только снабженную смотрящими внутрь чувствительными волосками. Когда вода обтекает тело рыбы, она давит на стенки этих полостей, заставляя наполняющее их вещество двигаться и наклоняя волосовидные выросты нервных клеток. Эти клетки, подобно чувствительным клеткам нашего внутреннего уха, посылают в мозг импульсы, которые дают рыбе возможность чувствовать, как движется окружающая ее вода. Чувствовать направление движения воды могут и акулы, и костные рыбы, а некоторые акулы ощущают даже небольшие завихрения в окружающей воде, вызываемые, например, другими рыбами, проплывающими мимо. Мы пользовались системой, очень похожей на эту, когда пристально смотрели в одну точку, двигая головой, и видели нарушения ее работы, когда открывали глаза в стельку пьяному человеку. Если бы наши общие с акулами и форелями предки использовали в органах боковой линии какое-нибудь другое желеобразное вещество, в котором не возникали бы завихрения при добавлении алкоголя, у нас никогда не кружилась бы голова от употребления спиртных напитков.

Вполне вероятно, что наше внутреннее ухо и рыбий орган боковой линии представляют собой варианты одной и той же структуры. Оба эти органа формируются в ходе развития из одной и той же эмбриональной ткани и очень похожи по внутреннему строению. Но что возникло раньше, боковая линия или внутреннее ухо? На этот счет у нас нет однозначных данных. Если посмотреть на некоторых древнейших обладавших головой ископаемых, которые жили около 500 миллионов лет назад, мы увидим в их плотных защитных покровах небольшие ямки, которые заставляют нас предположить, что у них уже был орган боковой линии. К сожалению, мы ничего не знаем о внутреннем ухе этих ископаемых, потому что у нас нет образцов, в которых сохранилась бы эта часть головы. До тех пор пока у нас не появится новых данных, нам остается альтернатива: либо внутреннее ухо развилось из органа боковой линии, либо, наоборот, боковая линия развилась из внутреннего уха. В любом случае перед нами пример работы принципа, проявления которого мы уже наблюдали в других структурах тела: органы нередко возникают для выполнения одной функции, а затем перестраиваются для выполнения совсем другой - или многих других.

Наше внутреннее ухо разрослось по сравнению с рыбьим. Как и у всех млекопитающих, часть внутреннего уха, отвечающая за слух, у нас очень большая и завитая, как улитка. У более примитивных организмов, таких как амфибии и рептилии, внутреннее ухо устроено проще и не завито в подобие улитки. Очевидно, наши прародители - древние млекопитающие - выработали новый, более эффективный орган слуха, чем был у их предков-рептилий. То же относится к структурам, позволяющим чувствовать ускорение. В нашем внутреннем ухе есть три трубочки (полукружных канала), ответственные за восприятие ускорения. Они расположены в трех плоскостях, лежащих под прямым углом друг к другу, и это позволяет нам чувствовать, как мы движемся в трехмерном пространстве. Древнейшее известное позвоночное, обладавшее такими каналами, похожее на миксину бесчелюстное, имело лишь по одному каналу в каждом ухе. У более поздних организмов таких каналов было уже два. И наконец, у большинства современных рыб, как и у других позвоночных, полукружных каналов три, как у нас.

Как мы убедились, наше внутреннее ухо имеет долгую историю, начавшуюся во времена древнейших позвоночных, еще до появления рыб. Примечательно, что нейроны (нервные клетки), окончания которых погружены в желеобразное вещество в нашем внутреннем ухе, еще древнее, чем само внутреннее ухо.

Эти клетки, так называемые волосковидные, обладают признаками, не свойственными другим нейронам. Похожие на волоски выросты каждой из таких клеток, включающие один длинный "волосок" и несколько коротких, и сами эти клетки и в нашем внутреннем ухе, и в рыбьем органе боковой линии строго ориентированы. В последнее время были предприняты поиски таких клеток у других животных, и их удалось обнаружить не только у организмов, не имеющих таких развитых органов чувств, как у нас, но и у организмов, не имеющих даже головы. Эти клетки есть у ланцетников, с которыми мы познакомились в пятой главе. У них нет ни ушей, ни глаз, ни черепа.

Стало быть, волосковидные клетки появились задолго до того, как возникли наши уши, и первоначально выполняли другие функции.

Разумеется, все это записано в наших генах. Если у человека или мыши происходит мутация, выключающая ген Pax 2, полноценное внутреннее ухо не развивается.

Примитивный вариант одной из структур нашего внутреннего уха можно найти под кожей у рыб. Небольшие полости органа боковой линии расположены вдоль всего тела, от головы до хвоста. Изменения потоков окружающей воды деформируют эти полости, и расположенные в них чувствительные клетки посылают в мозг информацию об этих изменениях.

Ген Pax 2 работает у эмбриона в том районе, где закладываются уши, и, вероятно, запускает цепную реакцию включения и выключения генов, приводящую к образованию нашего внутреннего уха. Если поискать этот ген у более примитивных животных, мы обнаружим, что он работает в голове эмбриона, а также, представьте себе, в зачатках органа боковой линии. За головокружение у пьяных людей и за чувство воды у рыб отвечают одни и те же гены, свидетельствуя о том, что у этих разных чувств общая история.

Медузы и происхождение глаз и ушей

Подобно ответственному за развитие глаз гену Pax 6, который мы уже обсуждали, Pax 2 , в свою очередь, - один из главных генов, необходимых для развития ушей. Примечательно, что эти два гена довольно похожи. Это говорит о том, что глаза и уши, возможно, происходят от одних и тех же древнейших структур.

Здесь нужно рассказать о кубомедузах. О них хорошо знают те, кто регулярно плавает в море у берегов Австралии, потому что эти медузы обладают необычайно сильным ядом. Они отличаются от большинства медуз тем, что имеют глаза - больше двадцати штук. Большинство из этих глаз - простые ямки, рассеянные в покровах. Но несколько глаз на удивление похожи на наши: в них есть что-то вроде роговицы и даже хрусталика, а также похожая на нашу система иннервации.

У медуз нет ни Pax 6 , ни Pax 2 - эти гены возникли позже, чем медузы. Но у кубомедуз мы находим нечто весьма примечательное. Ген, который отвечает у них за формирование глаз, не является ни геном Pax 6 , ни геном Pax 2 , но представляет собой как бы мозаичную смесь обоих этих генов. Иными словами, этот ген выглядит как примитивный вариант генов Pax 6 и Pax 2 , свойственных другим животным.

Важнейшие гены, управляющие развитием наших глаз и ушей, у более примитивных организмов - медуз - соответствуют единственному гену. Вы, быть может, спросите: "Ну и что?" Но это довольно важный вывод. Древняя связь, которую мы обнаружили между генами ушей и глаз, помогает разобраться во многом из того, с чем сталкиваются в своей практике современные врачи: многие из врожденных человеческих дефектов сказываются на обоих этих органах - и на глазах, и на ушах. И все это отражает нашу глубокую связь с такими существами, как ядовитая морская медуза.

Среднее ухо, amis media , состоит из барабанной полости и слуховой трубы, сообщающей барабанную полость с носоглоткой. Барабанная полость, cavitas tympanica, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту.

Имеет очень небольшую величину (объем около 1 см3) и напоминает поставленный на ребро бубен, сильно наклоненный в сторону наружного слухового прохода.

В барабанной полости различают шесть стенок:

1. Латеральная стенка барабанной полости, paries membranaceus, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя куполообразно расширенная часть барабанной полости, recessus membranae tympani superior, содержит две слуховые косточки; головку молоточка и наковальню. При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в этом recessus.
2. Медиальная стенка барабанной полости прилежит к лабиринту, а потому называется лабиринтной, paries labyrinthicus. В ней имеются два окна: круглое, окно улитки - fenestra cochleae, ведущее в улитку и затянутое membrana tympani secundaria, и овальное окно преддверия - fenestra vestibuli, открывающееся в vestibulum labyrinthicus. В последнее отверстие вставлено основание третьей слуховой косточки - стремени.
3. Задняя стенка барабанной полости, paries mastoideus, несет возвышение, eminentia pyramiddlis, для помещения m. stapedius. Recessus membranae tympani superior кзади продолжается в пещеру сосцевидного отростка, antrum mastoideum, куда готкрываются воздушные ячейки последнего, cellulae mastoideae. Antrum mastoideum представляет небольшую полость, вдающуюся в сторону сосцевидного отростка, от наружной поверхности которого она отделяется слоем кости, граничащим с задней стенкой слухового прохода тотчас позади spina suprameatica, где обыкновенно и производится вскрытие пещеры при нагноениях в сосцевидном отростке.
4. Передняя стенка барабанной полости носит название paries caroticus, так как к ней близко прилежит внутренняя сонная артерия. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы, ostium tympanicum tubae auditivae, которое у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.
5. Верхняя стенка барабанной полости, paries tegmentalis, соответствует на передней поверхности пирамиды tegmen tympani и отделяет барабанную полость от полости черепа.
6. Нижняя стенка, или дно, барабанной полости, paries jugularis, обращена к основанию черепа по соседству с fossa jugularis.

Находящиеся в барабанной полости три маленькие слуховые косточки носят по своему виду названия молоточка, наковальни и стремени.

1. Молоточек, malleus, снабжен округлой головкой, caput mallei, которая при посредстве шейки, collum mallei, соединяется с рукояткой, manubrium mallei.
2. Наковальня, incus, имеет тело, corpus incudis, и два расходящихся отростка, из которых один более короткий, cms breve, направлен назад и упирается в ямку, а другой - длинный отросток, crus longum, идет параллельно рукоятке молоточка медиально и кзади от нее и на своем конце имеет небольшое овальное утолщение, processus lenticularis, сочленяющееся со стременем.
3. Стремя, stapes, по своей форме оправдывает свое название и состоит из маленькой головки, caput stapedis, несущей сочленовную поверхность для processus lenticularis наковальни и двух ножек: передней, более прямой, crus anterius, и задней, более изогнутой, crus posterius, которые соединяются с овальной пластинкой, basis stapedis, вставленной в окно преддверия.

В местах сочленений слуховых косточек между собой образуются два настоящих сустава с ограниченной подвижностью: articulatio incudomalledris и articulatio incudostapedia. Пластинка стремени соединяется с краями fenestra vestibuli при посредстве соединительной ткани, syndesmosis tympano-stapedia. Слуховые косточки укреплены, кроме того, еще несколькими отдельными связками. В целом все три слуховые косточки представляют более или менее подвижную цепь, идущую поперек барабанной полости от барабанной перепонки к лабиринту.

Подвижность косточек постепенно уменьшается в направлении от молоточка к стремечку, что предохраняет спиральный орган, расположенный во внутреннем ухе, от чрезмерных сотрясений и резких звуков. Цепь косточек выполняет две функции:

1. костную проводимость звука и
2. механическую передачу звуковых колебаний к овальному окну преддверия, fenestra vestibuli.

Последняя функция осуществляется благодаря связанным со слуховыми косточками и находящимся в барабанной полости двум маленьким мышцам, которые регулируют движения цепи косточек. Одна из них, m. tensor tympani, заложена в semicanalis m. tensoris tympani, составляющем верхнюю часть canalis musculotubarius височной кости; сухожилие ее прикрепляется к рукоятке молоточка вблизи шейки. Эта мышца, оттягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. При этом вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в окно преддверия. Иннервируется мышца от третьей ветви тройничного нерва посредством веточки n. tensoris tympani. Другая мышца, m. stapedius, помещается в eminentia pyramidalis и прикрепляется к задней ножке стремени у головки. По функции эта мышца является антагонистом предыдущей и производит обратное перемещение косточек в среднем ухе, в направлении от окна преддверия. Свою иннервацию мышца получает от n. facialis, который, проходя по соседству, дает маленькую веточку, n. stapedius. В общем же функция мышц среднего уха многообразна:

• поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек;
• защита внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений и
• аккомодация звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

Основным принципом работы среднего уха в целом является звукопроводимость от барабанной перепонки к овальному окну преддверия, fenestra vestibuli.

Cосуды и нервы среднего уха.

Артерии происходят главным образом от a. carotis externa. Многочисленные сосуды проникают в барабанную полость от ее ветвей: от a. auricularis posterior, a. maxillaris, a pharyngea ascendens, а также от ствола a. carotis interna при прохождении ее через свой канал. Вены сопровождают артерии и впадают в plexus pharyngeus, vv. meningeae mediae и v. auricularis profunda.

Лимфатические сосуды среднего уха идут частью в узлы на боковой стенке глотки, частью в лимфатические узлы позади ушной раковины.

Нервы: слизистая оболочка барабанной полости и слуховой трубы снабжается чувствительными ветвями от n. tympanicus, отходящего от ganglion inferius языкоглоточного нерва. Вместе с ветвями симпатического сплетения внутренней сонной артерии они образуют барабанное сплетение, plexus tympanicus. Верхним продолжением его является n. petrosus minor, идущий к ganglion oticum. Двигательные нервы маленьких мышц барабанной полости были указаны при их описании.

Важным элементом человеческого организма являются слуховые косточки. Эти миниатюрные образования играют чуть ли не основную роль в процессе восприятия звука. Без них невозможно представить передачу волновых колебаний и вибрации, поэтому важно беречь их от болезней. Сами по себе эти косточки имеют интересное строение. Об этом, а также о принципе их функционирования следует поговорить более подробно.

Виды слуховых косточек и их расположение

В полости среднего уха производится восприятие звуковых колебаний и их дальнейшая передача во внутреннюю часть органа. Все это становится возможным благодаря наличию специальных костных образований.

Косточки покрыты слоем эпителия, поэтому они не травмируют барабанную перепонку.

Их объединяют в единую группу – слуховые косточки. Чтобы понимать принцип их работы, нужно знать, как называются эти элементы:

• молоточек;
• наковальня;
• стремечко.

Несмотря на их крошечные размеры, роль каждой просто неоценима. Свои названия они получили благодаря особенной форме, напоминающей соответственно молоток, наковальню и стремя. Для чего конкретно служит каждая слуховая косточка рассмотрим далее.

Что касается расположения, косточки находятся в полости среднего уха. Посредством скрепления мышечными образованиями, они примыкают к барабанной перепонке и выходят в окно преддверия. Последнее открывает проход из среднего уха во внутреннее.

Все три косточки образуют целостную систему. Они соединяются между собой с помощью суставов, а их форма обеспечивает идеальную стыковку. Можно выделить следующие связки:

• в теле наковальни имеется суставная ямка, которая стыкуется с молоточком, а точнее, с его головкой;
• чечевицеобразный отросток на длинной ножке наковальни соединяется с головкой стремечка.
• задняя и передняя ножка стременной косточки объединяются с помощью её основания.

В итоге образуются два суставных соединения, а крайние элементы стыкуются с мышцами. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, захватывает рукоятку молоточка. С её помощью он приводится в движение. Ее мышца-антагонист, которая соединяется с задней ножкой стремени, регулирует давление на основание косточки в окне преддверия.

Выполняемые функции

Далее, нужно выяснить какую роль в процессе восприятия звуков играют слуховые косточки. Их адекватная работа необходима для полноценной передачи звуковых сигналов. При малейших отклонениях от нормы возникает кондуктивная тугоухость.

Следует выделить две основные задачи этих элементов:

• костная проводимость звуковых волн и вибраций;
• механическая передача внешних сигналов.

При поступлении звуковых волн в ухо возникают колебания барабанной перепонки. Это возможно благодаря сокращению мышц и приведению в движение косточек. Чтобы не допустить повреждений в полости среднего уха, контроль за реакцией мобильных элементов частично осуществляется на рефлекторном уровне. Сокращение мышц удерживает косточки от чрезмерных колебаний.

За счет того, что рукоятка молоточка достаточно длинная, при напряжении мышцы возникает эффект рычага. В итоге даже небольшие звуковые посылы вызывают соответствующую реакцию. Ушная связка из молоточка, наковальни и стремечка передает сигнал в преддверие внутреннего уха. Далее ведущая роль по передаче информации принадлежит сенсорам и нервным окончаниям.

Связь с другими элементами

Слуховые косточки тесно связаны между собой с помощью суставных узлов. Кроме этого, они соединяются с другими элементами, формируя беспрерывную цепочку системы звукопередачи. Связь с предыдущими и последующими звеньями осуществляется с помощью мышц.

Первое направление – это барабанная перепонка и мышца, которая её напрягает. Тонкая мембрана образует связку благодаря отростку мышцы, соединенной с рукояткой молоточка. Рефлекторные сокращения предохраняют перепонку от разрыва при резких громких звуках. Однако, чрезмерные нагрузки способны не только повредить столь чувствительную мембрану, но и сместить саму косточку.

Второе направление – выход основания стремечка в овальное окно. Стременная мышца удерживает его ножку и ослабляет давление на окно преддверия. Именно в этой части происходит передача сигнала на следующий уровень. От косточек среднего уха импульсы переходят во внутреннее ухо, где происходит преобразование сигнала и его дальнейшая передача по слуховому нерву в головной мозг.

Таким образом, косточки выполняют роль связующего звена в системе приема, передачи и обработки звуковой информации. Если средняя ушная полость подвержена изменениям вследствие патологий, травм или болезней, функционирование элементов может быть нарушено. Важно не допустить смещения, блокирования и деформации хрупких косточек. В некоторых случаях на помощь приходит отохирургия и протезирование.

Человеческое ухо - это уникальный орган, функционирующий на парной основе, который располагается в самой глубине височной кости. Анатомия его строения позволяет улавливать механические колебания воздуха, а также осуществлять их передачу по внутренним средам, затем преобразовывать звук и передавать его в мозговые центры.

Согласно анатомическому строению, уши человека можно условно разделить на три части, а именно на наружную, среднюю и внутреннюю.

Элементы среднего уха

Изучая структуру средней части уха, можно увидеть, что она делится на несколько составных частей: барабанная полость, ушная труба и слуховые косточки. Последние из них включают в себя наковальню, молоточек и стремя.

Молоточек среднего уха

Эта часть слуховых косточек включает в себя такие элементы, как шейка и рукоятка. Головка молоточка соединяется посредством молоточкового сустава со структурой тела наковальни. А рукоятка этого молоточка связана с барабанной перепонкой посредством срастания с ней. К шейке молоточка прикреплена особая мышца, которая натягивает барабанную перепонку уха.

Наковальня

Этот элемент уха имеет в своем распоряжении длину в шесть-семь миллиметров, которая состоит из особого тела и двух ножек с коротким и длинным размерами. Та из них, которая является короткой, обладает чечевицеобразным отростком, который срастается с наковальным стременным суставом и с головой самого стремени.

Что еще включает в себя слуховая косточка среднего уха?

Стремя

Стремя обладает головкой, а также передними и задними ножками с частью основания. К его задней ножке прикреплена стременная мышца. Основание самого стремени встроено в овальнообразное окошко преддверия лабиринта. Кольцевая связка в форме перепонки, которая расположена между опорной базой стремени и краешком овального окна способствует обеспечению подвижности данного слухового элемента, которое обеспечивается благодаря воздействию воздушных волн непосредственно на барабанную перепонку.

Анатомическое описание мышц, прикрепленных к косточкам

К слуховым косточкам прикреплены две поперечные полосатые мышцы, которые выполняют определенные функции для передачи звуковых колебаний.

Одна из них натягивает барабанную перепонку и берет свое начало у стенок мышечного и трубного каналов, имеющих отношение к височной кости, и далее она прикрепляется к шейке самого молоточка. Функция этой ткани заключается в том, чтобы оттягивать внутрь рукоятку молоточка. Натяжение происходит в сторону При этом происходит напряжение барабанной перепонки и поэтому она как бы натянута и вогнута в область района среднего уха.

Другая мышца стремени берет свое начало в толщине пирамидального повышения сосцевидной стены барабанной области и оказывается прикрепленной к ножке стремени, расположенной сзади. Ее функция состоит в сокращении и выведении из отверстия основания самого стремени. Во время мощных колебаний слуховых косточек наряду с предыдущей мышцей удерживаются слуховые косточки, что значительно уменьшает их смещение.

Слуховые косточки, которые соединены между собой суставами, а, кроме того, мышцы, имеющие отношение к среднему уху, полностью регулируют перемещение воздушных потоков на разных уровнях интенсивности.

Барабанная полость среднего уха

Помимо косточек в строение среднего уха также включена некая полость, которую принято называть барабанной. Полость расположена в височной части кости, а ее объем составляет один кубический сантиметр. В этом районе как раз располагаются слуховые косточки с барабанной перепонкой рядом.

Над полостью размещен который состоит из ячеек, несущих воздушные потоки. В нем же находится некая пещера, то есть клетка, по которой происходит перемещение воздушных молекул. В анатомии человеческого уха эта область выполняет роль наиболее характерного ориентира при осуществлении каких-либо оперативных вмешательств. Как соединены слуховые косточки, интересует многих.

Слуховая труба в анатомии структуры среднего уха человека

Эта область представляет собой образование, которое способно достигать длину в три с половиной сантиметра, а диаметр ее просвета может составлять до двух миллиметров. Ее верхнее начало расположено в барабанной области, а нижнее глоточное устье раскрывается в носоглотке приблизительно на уровне твердого неба.

Слуховая труба состоит из двух отделов, которые разделены наиболее узким местом в ее области, так называемым перешейком. От барабанного района отходит костная часть, которая протягивается ниже перешейка, ее принято называть перепончато-хрящевой.

Стены трубы, расположенные в хрящевом отделе, обычно бывают сомкнуты в спокойном состоянии, но при жевании они могут приоткрываться, также это может происходить во время глотания или зевания. Увеличение просвета трубы происходит посредством двух мышц, которые связанны с небной занавеской. Оболочка уха устелена эпителием и имеет слизистую поверхность, а его реснички продвигаются к глоточному устью, что позволяет обеспечивать выполнение дренажной функции трубы.

Прочие факты о слуховой косточке в ухе и строении среднего уха

Среднее ухо напрямую связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, чья непосредственная функция заключается в регулировке давления, поступающего не из воздуха. Резкая закладка человеческих ушей может сигнализировать о скоротечном снижении, либо повышении давления окружающей среды.

Долгая и продолжительная болезненность в висках, скорее всего, свидетельствует о том, что уши на данный момент стараются активно бороться с возникшей инфекцией и ограждают таким образом головной мозг от всевозможных нарушений его работоспособности.

Внутренняя слуховая косточка

К числу увлекательных фактов давления можно также отнести рефлекторное зевание, которое сигнализирует о том, что в окружающей человека среде произошли его резкие перепады, и поэтому была вызвана реакция в виде зевоты. Следует также знать, что среднее ухо человека заключает в своем строении слизистую оболочку.

Не стоит забывать и о том, что неожиданные, ровно, как и резкие звуки могут провоцировать сокращение мышц на рефлекторной основе и навредить, как структуре, так и функционированию слуха. Функции слуховых косточек уникальны.

Все перечисленные строения несут в себе такую функциональную возможность слуховых косточек, как передача воспринимаемого шума, а также его перенос из наружной области уха во внутреннюю. Любое нарушение и сбой функционирования хотя бы одного из строений может привести к разрушению работы органов слуха полностью.

Воспаление среднего уха

Средним ухом называется небольшая полость между внутренним и В среднем ухе обеспечивается трансформация колебаний воздуха в колебание жидкости, которое регистрируется слуховыми рецепторами во внутреннем ухе. Это происходит при помощи специальных косточек (молоточек, наковальня, стремечко) из-за звуковой вибрации от барабанной перепонки к слуховым рецепторам. Чтобы выравнивалось давление между полостью и окружающей средой, среднее ухо сообщается евстахиевой трубой с носом. Инфекционный агент проникает в эту анатомическую структуру и провоцирует воспаление - средний отит.

Три крохотные косточки среднего уха – молоточек, наковальня и стремечко – давно приковывают внимание палеонтологов, ведь формирование этой конструкции связывают с эволюцией древнейших млекопитающих.

И вот, авторы новой статьи на сайте журнала PNAS сообщают об очередных замечательных находках. Первая – три полностью сохранившихся правых слуховых косточки , (извлеченных из фрагментарного черепа SKW 18, Сварткранс, возраст 1,8 млн. лет). Уникальность находки можно оценить, если учесть, что до сегодняшнего дня для ископаемых гоминид были известны только два случая сохранности всех трех косточек – и оба раза это (ребенок Ла Феррасси и подросток Ле Мустье 2…). Интересно, что, как говорится в приложении к статье, левое стремечко от этого черепа тоже имеется, косточку можно увидеть в полости среднего уха, но оно там замуровано, и попыток его извлечь пока что не предпринималось.

Комментарий Научного редактора АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ : На самом деле, эти косточки здорово сохраняются, они же защищены височной костью. Только обычно они теряются, когда череп от земли чистят. Видать, разок решили аккуратно почистить. Впервые не отвёрткой! Изобрели супер-кисточку из шерсти мексиканского тушкана для чистки ушей австралопитеков!

Вторая находка - левый молоточек и часть правого стремечка (фрагмент черепа Stw 255 из Стеркфонтейна, 2.0-2.5 миллиона лет назад).

Каковы же результаты? (нелюбителям анатомических подробностей – то есть всем нормальным людям:) - можно пропустить эту часть текста и сразу переходить к выводам).

Молоточек

Главная особенность молоточка среднего уха современного человека, в сравнении с человекообразным обезьянами – укорочение и утолщение «рукоятки» и сопутствующее удлинение корпуса (головки). Такое изменение формы в процессе эволюции сочеталось с уменьшением размеров барабанной перепонки.

Авторы статьи детально описывают морфологию этой косточки у двух ранних гоминид, указывают на некоторые различия между ними (форма рукоятки и головки, наличие переднего отростка у африкануса и его отсутствие у робустуса и т.д.), но делают главный вывод: по всем основным измерениям оба молоточка ранних гоминид чрезвычайно похожи на человеческие. При этом африканус – более человечен, а молоточек робустуса всё-таки имеет некоторые специфические черты. Логично!

Наковальня

Отличительная черта наковальни современного человека – больший размер длинного отростка и больший угол между длинным и коротким отростками, в сравнении с прочими человекообразными.

К сожалению, наковальня африкануса не найдена, поэтому исследователи рассматривают только парантропа. Авторы обращают внимание на то, что даже на имеющихся двух находках видны вариации морфологии – например, углубление вдоль нижнего края короткого отростка есть у SKW 18, но отсутствует у SK 848. И здесь налицо определенная специализация парантропа – суставная фасетка ориентирована иначе, чем у человека и у человекообразных обезьян (хотя и тут есть вариации), тело наковальни имеет своеобразную «вздутую» форму. В целом же по своим метрическим характеристикам наковальня парантропа примитивна, и ближе всего к шимпанзе.

Стремечко

В отличие от молоточка и наковальни, по своему строению стремечки человекообразных обезьян и человека различаются мало. Разница между ними - лишь в размерах: у человека стремечко крупней.

Маленькие размеры стремечек P. robustus и A. africanus сближают их с человекообразными обезьянами.

Выводы:

• Несмотря на некоторые различия, в целом слуховые косточки двух гоминид похожи друг на друга.
• Молоточек P. robustus и A. africanus схож с человеческим. Вероятно, он был таковым уже у общего предка рассматриваемых гоминид. Как давно молоточек приобрел человеческую форму? Чтобы выяснить это, нужны слуховые косточки какого-нибудь .
• Напротив, в строении наковальни парантропа мы видим особенности, характерные для человекообразных обезьян. Про африканусов, увы, сказать ничего нельзя…
• Стремечко P. robustus и A. africanus маленькое, как у обезьян.

У современных приматов длина молоточка и наковальни, а также площадь овальной пластинки стремечка – важные характеристики, влияющие на чуткость слуха. Видимо, благодаря сочетанию «человеческого» молоточка и «обезьяньей» наковальни слух парантропа имел некоторые промежуточные, «обезьяно-человеческие» особенности.

В заключение авторы указывают, что у большинства приматов (кроме человека!) существует некоторый провал чувствительности к звукам на средних частотах, а эту особенность слуха связывают с функциональной длиной наковальни. По данному признаку слух парантропа, видимо, отличался от человеческого. Разговор о прочих тонкостях слуха австралопитеков авторы оставляют на будущее…