الكتلة الحيوية، الإنتاج الأولي للعوالق النباتية والكلوروفيل. العوامل المؤثرة على تطور العوالق النباتية قائمة الأطروحات الموصى بها
في.أ. تشوجينوفا ، آي يو. فرع ماكدونسكايا الشمالي لشركة PINRO، أرخانجيلسك، روسيا البريد الإلكتروني: [البريد الإلكتروني محمي]
يشكل الإنتاج الأولي، الذي تساهم فيه الطحالب العوالق بأكبر قدر، إلى جانب المواد العضوية المتجانسة التي تدخل الخزان، أساس المادة والطاقة لجميع المراحل اللاحقة من عملية الإنتاج.
بفضل تطوير أساليب دراسة الإنتاج الأولي، تلقت الإنتاجية البيولوجية الشاملة للخزان تعبيرًا كميًا. تظهر بوضوح الحاجة إلى التوصيف الكمي للمواد العضوية التي يتم تصنيعها أثناء عملية التمثيل الضوئي للعوالق عند حل العديد من قضايا وممارسات علم الأحياء المائية. ولكن على الرغم من ذلك، فإن معرفة خصائص إنتاج العوالق النباتية تترك الكثير مما هو مرغوب فيه.
المواد والأساليب
تم إجراء دراسات حول الإنتاجية الأولية للعوالق النباتية في الفترة من 7 يوليو إلى 21 يوليو 2007 في محطة SevPINRO في مضيق Pechakovskaya Salma (جزر سولوفيتسكي) في محطات يومية (إجمالي 14 تحديدًا للإنتاجية الأولية الإجمالية). بالإضافة إلى ذلك، كان أحد أهداف بحثنا هو التغيرات اليومية النوعية والكمية في العوالق النباتية. وفي هذا الصدد، تم جمع ومعالجة 13 عينة من العوالق النباتية في الطبقة السطحية للمنطقة الساحلية. تم أخذ عينات العوالق النباتية في 14-15 يوليو بعد ساعتين. وتضمنت مجموعة الملاحظات، إلى جانب المؤشرات النوعية والكمية للعوالق النباتية، تحديد درجة الحرارة وملوحة الماء ومحتوى الأكسجين.
تم إجراء تحليلات لعينات مياه البحر باستخدام طرق مقبولة عمومًا في الممارسة الهيدروكيميائية. تم تقدير الأكسجين المذاب في الماء بطريقة وينكلر الحجمية (دليل...، 2003). تم حضانة عينات المياه لتحديد شدة عملية التمثيل الضوئي في قوارير داكنة وخفيفة عند درجة حرارة مياه البحر والضوء الطبيعي. تم ترشيح عينات التركيب الصبغي للعوالق النباتية من خلال مرشحات غشائية فلاديبور بقطر 35 مم وحجم المسام 0.65 ميكرون. تم تخزين عينات التصفية في الثلاجة في حاوية تحتوي على هلام السيليكا. تم تحديد أصباغ الطحالب الدقيقة في ظروف المختبر باستخدام الطرق القياسية. تم قياس الكثافة البصرية للمستخلص عند الأطوال الموجية 480، 630، 647، 664 و 750 نانومتر. تم حساب تركيز الكلوروفيل "أ" باستخدام صيغ جيفري وهمفري (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).
ونتيجة للبحث، تم الحصول على عدد من الملاحظات حول التغيرات في إجمالي الإنتاج الأولي على مدى 15 يوما، وتم تحديد الديناميكيات اليومية للمؤشرات النوعية والكمية للعوالق النباتية.
النتائج ومناقشتها
وفقًا لملاحظاتنا، تباينت قيم إجمالي الإنتاج الأولي (PPtotal) في بيتشاكوفسكايا سلمى في نطاق واسع - 0.33-1.65 مليجرام/لتر/يوم (وهو ما يعادل 124-619 ملجم/م3/يوم)، متوسط القيمة كان 0.63 ملغم / لتر / يوم (256.4 ملغم / م 3 / يوم). تم تسجيل القيم القصوى في اليومين الماضيين، وهو ما يرجع على الأرجح إلى الظروف الجوية الأكثر ملاءمة (الشكل 1). تتوافق هذه القيم بشكل أساسي مع إجمالي PP الذي تم الحصول عليه في السنوات السابقة في هذا المجال (Chugainova، Makedonskaya، 2007).
بشكل عام، تغير التمثيل الضوئي الإجمالي بشكل متساوٍ تمامًا على مدار 15 يومًا، مما يظهر طابعًا يشبه الموجة.
وتجدر الإشارة إلى أنه تمت ملاحظة ظروف طبيعية مستقرة خلال هذه الفترة. وبذلك تراوحت درجة حرارة المياه في حدود 8.4 درجة مئوية في بداية الرصدات إلى 10 درجات مئوية في النهاية (متوسط 9.66 درجة مئوية)، وتراوحت نسبة الملوحة في حدود 26.2-26.9%% (بمتوسط 26.6%). س). وكانت الظروف الجوية أيضًا موحدة تقريبًا.
تجاوزت مؤشرات التدمير خلال فترة المراقبة بأكملها PPtotal، وفقط في نهاية الفترة كانت قيمها قريبة من التوازن. في المتوسط، كان التدمير 414.4 ملجم كربون/م 3 / يوم (مع تباين قدره 86.3 - 742.5 ملجم كربون / م 3 / يوم).
كانت التغيرات اليومية في الوفرة والكتلة الحيوية ومعقدة أنواع العوالق النباتية السائدة عرضة لبعض التقلبات. تراوحت الكتلة الحيوية من 94.8 إلى 496.44 ميكروغرام/لتر، والوفرة - من 4860 إلى 18220 خلية/لتر (الشكل 2).كان متوسط القيم اليومية للوفرة والكتلة الحيوية 10277 خلية/لتر و311.21 ميكروغرام/لتر، على التوالي.
وتراوح العدد الإجمالي لأصناف الطحالب الدقيقة في عينات شهر يوليو من 13 إلى 25 خلال اليوم، وتم اكتشاف 45 نوعا خلال الدراسة. يشمل مجمع الأصناف السائدة في العوالق النباتية لشهر يوليو ما يلي: النباتات الخفية - Leoucocryptos Marina؛ الأخضر - Piramimonas sp.، Chlorococales الصغيرة؛ الدياتومات - Thalassiosira Nordenscioldii، Leptocylindrus danicus، Detonula confervacea، L icmophora paradoxa؛ dinophytes - Gymnodinium arcticum. يعتبر مجمع الطحالب الدقيقة شائعًا جدًا في هذه المنطقة في موسم الصيف (Makedonskaya، 2007).
ويلعب الدور الرئيسي في عملية التمثيل الضوئي الكلوروفيل "أ"، وجميع الأصباغ الأخرى تنقل فقط الطاقة التي تمتصها إلى الكلوروفيل "أ". وبالتالي، فإن محتوى الكلوروفيل "أ" هو أهم خاصية لنشاط التمثيل الضوئي للعوالق النباتية، ومن الممكن أيضًا تحديد المؤشرات التخطيطية للكتلة الحيوية للعوالق النباتية (انظر الشكل 2). تتيح لنا دراسة العلاقات الكمية بين أصباغ العوالق النباتية المختلفة الحكم على غلبة مجموعة معينة من الطحالب في مياه البحر. وهكذا، فإن الجزء الأكبر من العوالق النباتية البحرية يتكون من الدياتومات وطحالب البيريدينيوم، التي تحتوي على الكلوروفيل "أ" و"ج". تعريف حتى الصغيرة
تشير كمية الكلوروفيل "ب" إلى تطور الطحالب الصغيرة ذات السوط (الخضراء) والطحالب الخضراء المزرقة. العلاقات بين أصباغ الطحالب تميز أيضًا الحالة الفسيولوجية لمجموعات العوالق النباتية. يمثل الكلوروفيل "أ" 51% من الأصباغ النباتية. يمثل الكلوروفيل "ب" الموجود في البلاستيدات الخضراء للطحالب الخضراء 24٪، وتمثل حصة الكلوروفيل "ج" الموجود في خلايا الدياتومات والدينوفيتات وأقسام الطحالب الأخرى 25٪. تشير هذه النسبة من الأصباغ إلى نشاط التمثيل الضوئي المكثف للعوالق النباتية. وهذا ما يؤكده بشكل غير مباشر تشبع المياه بالأكسجين، والذي كان خلال المحطة اليومية 110-130%، وكذلك من خلال مؤشرات PPtotal.
وأظهرت محاولة لمقارنة قيم الكلوروفيل والكتلة الحيوية ووفرة الطحالب الدقيقة مع دورة المد والجزر أن تركيزاتها لا تعتمد على مرحلة المد. وهم في الطور المضاد مع محتوى وتشبع الماء بالأكسجين.
في الصيف، في منطقة مضيق بيتشاكوفسكايا سلمى، لوحظت قيم عالية لإنتاج العوالق النباتية الأولية، مقارنة بتلك التي تنتج في الربيع.
التغييرات في التركيب النوعي والكمي للعوالق النباتية ليس لها اختلافات واضحة خلال النهار. والسبب في ذلك، على الأرجح، هو النظام الهيدرولوجي والهيدروكيميائي المستقر إلى حد ما لمياه بيتشاكوفسكايا سلمى خلال فترة المراقبة.
وستكون هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتوضيح التغيرات اليومية والموسمية في مجتمع العوالق النباتية في هذه المنطقة.
الأدب
Makedonskaya I.Yu.، 2007. حول الديناميكيات الموسمية والسنوية للعوالق النباتية في Pechakovskaya Salma بخليج Onega بالبحر الأبيض // مشاكل الدراسة والاستخدام الرشيد وحماية الموارد الطبيعية للبحر الأبيض - مواد X المؤتمر الدولي. أرخانجيلسك. ص154-158.
Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. التغيرات الموسمية في الإنتاجية الأولية والكلوروفيل "أ" في منطقة جزر سولوفيتسكي. // النظم البيئية الساحلية البحرية: الطحالب واللافقاريات ومنتجاتها. ملخصات تقارير المؤتمر العلمي والعملي الدولي الثالث. فلاديفوستوك: مركز TINRO. ص163-164.
دليل التحليل الكيميائي للبحر والمياه العذبة أثناء المراقبة البيئية لخزانات مصايد الأسماك ومناطق الصيد الواعدة في المحيط العالمي.، 2003. م.: دار النشر VNIRO. -202 ق.
Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. معادلات طيفية جديدة لتحديد الكلوروفيل a وb وc1 وc2 في النباتات العليا والطحالب والعوالق النباتية الطبيعية // الكيمياء الحيوية. والفيزياء. بفلانز. دينار بحريني. 167. رقم 2. ص 191-194.
الكفاءة الأولية للعوالق النباتية في حزام سلمى بيتشاكوفسكايا للبحر الأبيض خلال فترة الصيف
في.أ. تشوجاجنوفا، آي.جي. ماكدونسكايا
الفرع الشمالي لـ PINRO، أرخانجيلسك، روسيا البريد الإلكتروني: [البريد الإلكتروني محمي]
تم إجراء التحقيقات حول الكفاءة الأولية للعوالق النباتية في الفترة من 7 إلى 21 يوليو 2007 في منشأة SevPINRO الدائمة في حزام Pechakovskaja سلمى، (جزر سولوفيتسكي) في محطات يومية (14 تعريفًا للكفاءة الأولية الإجمالية في الكل). وعلى ملاحظاتنا قيم إجمالي الإنتاج الأولي
(TPP) في Pechakovskaja Salma تباينت في نطاق واسع - 0.33-1.65 mgO2 /l/day (أي ما يعادل 124 - 619 mgC/m3 /day)، وبلغ متوسط القيمة 0.63 mgO2 /l/day (256.4 mgC/ م 3 / يوم). بشكل عام، تغير التمثيل الضوئي الكلي خلال 15 يومًا على فترات منتظمة كافية، مما يظهر طابعًا متموجًا. كما تعرضت التغيرات اليومية في العدد والكتلة الحيوية ومجمع أنواع العوالق النباتية المهيمنة لبعض التقلبات. تغيرت الكتلة الحيوية في حدود من 94.8 إلى 496.44 م كغ/لتر، وعددها من 4860 إلى 18220 خلية/لتر. وقد بلغ متوسط القيم اليومية للعدد والكتلة الحيوية 10277 خلية/لتر و311.21 ميكروغرام/لتر، على التوالي.
العوالق النباتية، عن طريق ربط ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي وتكوين المواد العضوية، تؤدي إلى ظهور جميع سلاسل الغذاء في المحيط. يُظهر تحليل مجموعة متنوعة من البيانات حول كمية العوالق النباتية في مناطق مختلفة من المحيط العالمي (منذ نهاية القرن التاسع عشر، محسوبة على أساس تقديرات الشفافية المتاحة، ومنذ أوائل الثمانينات، والتي تم الحصول عليها عن بعد من المركبات الفضائية) أن كتلتها الحيوية قد انخفضت خلال القرن الماضي بمعدل حوالي 1% سنوياً. ولوحظ الانخفاض الأكثر وضوحًا في المناطق قليلة التغذية المركزية في المحيط. وعلى الرغم من أن هذه المناطق تتميز بإنتاجية منخفضة للغاية، إلا أنها تشغل مساحة كبيرة، وبالتالي فإن مساهمتها الإجمالية في إنتاج العوالق النباتية في المحيطات وكتلتها الحيوية تعتبر كبيرة جدًا. السبب الأرجح لانخفاض الكتلة الحيوية هو ارتفاع درجة حرارة الطبقة السطحية للمحيطات، مما يؤدي إلى انخفاض عمق الخلط وانخفاض إمدادات عناصر التغذية المعدنية من الطبقات الأساسية.
إن حوالي نصف إجمالي الإنتاج الأولي لكوكبنا (أي المواد العضوية التي تنتجها النباتات الخضراء وغيرها من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي) يأتي من المحيط. المنتجون الرئيسيون للمحيطات هم الطحالب المجهرية والبكتيريا الزرقاء العالقة في الطبقات العليا من عمود الماء (ما يسمى مجتمعة بالعوالق النباتية). بدأت الدراسات الكمية واسعة النطاق لإنتاج العوالق النباتية والكتلة الحيوية في المحيط العالمي في الستينيات والسبعينيات. ثم اعتمد الباحثون (بما في ذلك الباحثون من معهد علم المحيطات التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) على طريقة تعتمد على امتصاص العوالق النباتية لنظير الكربون المشع 14C، وتم وسم النظير بثاني أكسيد الكربون CO2 المضاف إلى عينات المياه مع العوالق النباتية. رفعت على متن السفينة. ونتيجة لهذه الأعمال، تم إنشاء خرائط لتوزيع العوالق النباتية في جميع أنحاء المحيط العالمي (انظر على سبيل المثال: Koblentz-Mishke et al., 1970). في المناطق الوسطى والواسعة من المحيط، تكون الكتلة الحيوية للعوالق النباتية وإنتاجها منخفضة للغاية. وتقتصر القيم العالية للكتلة الحيوية والإنتاج على المناطق الساحلية والمناطق المتصاعدة (انظر: التقلبات)، حيث ترتفع المياه العميقة الغنية بعناصر التغذية المعدنية إلى السطح. بادئ ذي بدء، هذه هي الفوسفور والنيتروجين، ونقصها يحد من نمو العوالق النباتية في معظم مياه المحيطات.
بدأت مرحلة جديدة في الدراسة الكمية لتوزيع العوالق النباتية في المحيط العالمي في نهاية السبعينيات، بعد ظهور طرق بعيدة (من الأقمار الصناعية) لاستشعار المياه السطحية وتحديد محتوى الكلوروفيل فيها. ورغم أن ما لا يزيد عن 10% من فوتونات الضوء، التي تنعكس عن الماء وتحمل معلومات عن لونه، لا تصل إلى الأجهزة الموجودة في الحد العلوي من الغلاف الجوي، إلا أن هذا يكفي لحساب كمية الكلوروفيل، وبالتالي تحديد كمية الكلوروفيل. الكتلة الحيوية للعوالق النباتية (الشكل 1). يمكن أيضًا استخدام قيم الكتلة الحيوية للحكم على إنتاج العوالق النباتية، والتي تم التحقق منها من خلال دراسات خاصة تقارن بيانات الأقمار الصناعية مع نتائج تقديرات الإنتاج التي تم الحصول عليها تجريبيًا فى الموقععلى سفن الأبحاث. وبطبيعة الحال، توفر الأجهزة المختلفة بيانات مختلفة قليلا، ولكن الصورة العامة للتوزيع المكاني للعوالق النباتية وديناميكياتها (الموسمية وبين السنوية) مفصلة للغاية. ويكفي أن نقول إن جهاز Sea WiFS (مستشعر مجال الرؤية الواسع للبحر) يقوم بمسح محيطات العالم بأكملها في يومين.
لقد مكنت كمية هائلة من البيانات المتراكمة على مدى السنوات الثلاثين الماضية من تحديد بعض التقلبات الدورية في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية، وخاصة المرتبطة بظاهرة النينيو، أو بشكل أكثر دقة، مع "التذبذب الجنوبي" (ظاهرة النينيو - التذبذب الجنوبي). وبتحليل هذه المواد، اقترح الباحثون وجود تغيرات طويلة المدى في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية، لكن كان من الصعب اكتشافها بسبب نقص البيانات عن الفترة التي سبقت قياسات الأقمار الصناعية. جرت مؤخرًا محاولة لحل هذه المشكلة جزئيًا على الأقل من قبل متخصصين من جامعة دالهوزي الكندية في هاليفاكس (جامعة دالهوزي، هاليفاكس، نوفا سكوتيا). ويمكن الحكم على الكتلة الحيوية للعوالق النباتية قبل 50 وحتى 100 عام من خلال تقديرات الشفافية، وهي قيمة تقاس بانتظام في البعثات البحثية منذ نهاية القرن التاسع عشر.
تم اختراع أداة لقياس شفافية المياه، وهي أداة بسيطة للغاية ولكنها مفيدة للغاية، في عام 1865 من قبل عالم الفلك الإيطالي (والكاهن في نفس الوقت) أنجيلو سيتشي، الذي تم تكليفه برسم خريطة لشفافية البحر الأبيض المتوسط للبحر الأبيض المتوسط. الأسطول البابوي. الجهاز المسمى "قرص Secchi" (انظر الشكل 2)، عبارة عن قرص معدني أبيض يبلغ قطره 20 أو 30 سم، ويتم إنزاله في الماء على حبل مميز. العمق الذي يتوقف عنده المراقب عن رؤية القرص هو شفافية Secchi. وبما أن الجزء الرئيسي من المادة العالقة التي تؤثر على شفافية المياه هو العوالق النباتية، فإن أي تغير في قيمة الشفافية. وكقاعدة عامة، فإنها تعكس بشكل جيد التغيرات في كمية العوالق النباتية.
وباستخدام تقديرات الشفافية الموحدة المتاحة منذ عام 1899 والمقارنات الحديثة للشفافية مع تركيزات الكلوروفيل، حصل الباحثون أولاً على صورة لتوزيع الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في المحيطات (الشكل 3)، وثانيًا، التغيرات في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية على مدى مائة- فترة السنة (الشكل 4). في المجمل، كان تحت تصرفهم نتائج أكثر من 455 ألف قياس، تغطي الفترة من 1899 إلى 2008. في الوقت نفسه، لم يتم تضمين البيانات المرتبطة مباشرة بالمنطقة الساحلية (أقل من كيلومتر واحد من الساحل وعلى أعماق أقل من 25 مترًا) في العينة عمدًا، لأنه في مثل هذه الأماكن يكون تأثير الجريان السطحي من الشاطئ ملحوظًا جدًا . تم إجراء معظم القياسات بعد عام 1930 في المناطق الشمالية من المحيطين الأطلسي والهادئ. الاستنتاج الرئيسي الذي توصل إليه المؤلفون هو الانخفاض التدريجي في إجمالي الكتلة الحيوية للعوالق النباتية خلال القرن الماضي بمعدل متوسط يبلغ حوالي 1٪ سنويًا.
ولتقييم الاتجاهات المحلية، تم تقسيم كامل مساحة المياه في المحيط العالمي إلى شبكة ذات خلايا بقياس 10° × 10°، وتم حساب جميع القيم كمتوسطات لكل خلية. ولوحظ انخفاض في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في 59% من الخلايا التي توفرت بشأنها بيانات موثوقة بدرجة كافية. وتقع معظم هذه الخلايا في خطوط عرض عالية (أكثر من 60 درجة عرض). ومع ذلك، بالنسبة لبعض مناطق المحيط، لوحظت زيادة في الكتلة الحيوية - على وجه الخصوص، في الجزء الشرقي من المحيط الهادئ، وكذلك في المناطق الشمالية والجنوبية من المحيط الهندي. لقد قامت المناطق قليلة التغذية المركزية في المحيطات بتوسيع مناطق المياه المحتلة بالفعل، وفي هذه المناطق، على الرغم من انخفاض الإنتاجية، يتم الآن تشكيل حوالي 75٪ من إجمالي الإنتاج الأولي للمحيط العالمي.
ولتخيل التغيرات على مستوى المناطق الكبيرة، تم تقسيم منطقة المحيط بأكملها إلى 10 مناطق (الشكل 5): القطب الشمالي، الشمال، الاستوائي وجنوب المحيط الأطلسي، الأجزاء الشمالية والجنوبية من المحيط الهندي، الشمال، الاستوائي وجنوب المحيط الهادئ، والمحيط الجنوبي. وأظهر تحليل متوسط البيانات لهذه المناطق الكبيرة أنه لوحظت زيادة كبيرة في الجزء الجنوبي من المحيط الهندي فقط وزيادة غير موثوقة إحصائيا في الجزء الشمالي من المحيط الهندي. وبالنسبة لجميع المناطق الأخرى، لوحظ انخفاض كبير في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية.
عند مناقشة الأسباب المحتملة للتغيرات المرصودة، ينتبه المؤلفون في المقام الأول إلى الزيادة في درجة حرارة الطبقة السطحية لعمود الماء. غطت المحيط بأكمله تقريبًا وأدت إلى انخفاض سمك الطبقة المختلطة. وبناء على ذلك، يتم تقليل تدفق عناصر التغذية المعدنية (الفوسفات والنترات في المقام الأول) من الطبقات الأساسية. ومع ذلك، يعترف المؤلفون بأن مثل هذا التفسير غير مناسب لخطوط العرض العالية. وهناك، من المفترض أن يؤدي ارتفاع درجة حرارة الطبقة العليا إلى زيادة إنتاج العوالق النباتية والكتلة الحيوية، بدلاً من تقليلها. ومن الواضح أن الآليات التي تحدد التغيرات واسعة النطاق في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية تحتاج إلى مزيد من الدراسة.
نباتات خزاناتنا: العوالق النباتية
العوالق النباتية هي طحالب مجهرية "تطفو" بحرية في عمود الماء. للعيش في هذه الحالة، خلال عملية التطور، قاموا بتطوير عدد من التعديلات التي تساعد على تقليل الكثافة النسبية للخلايا (تراكم الادراج، وتكوين فقاعات الغاز) وزيادة احتكاكها (عمليات الأشكال المختلفة، والنمو).
تتمثل العوالق النباتية في المياه العذبة بشكل رئيسي في الطحالب الخضراء والزرقاء الخضراء والدياتومات والبيروفيت والطحالب الذهبية وطحالب الأوجلينا.
يحدث تطور مجتمعات العوالق النباتية بشكل دوري معين ويعتمد على عوامل مختلفة. على سبيل المثال، الزيادة في الكتلة الحيوية للطحالب الدقيقة حتى نقطة معينة تحدث بما يتناسب مع كمية الضوء الممتص. تتكاثر الطحالب الخضراء والزرقاء الخضراء بشكل مكثف تحت إضاءة 24 ساعة، بينما تتكاثر الدياتومات بشكل مكثف تحت فترات ضوئية أقصر. ترتبط بداية موسم نمو العوالق النباتية في شهري مارس وأبريل إلى حد كبير بارتفاع درجة حرارة الماء. تتمتع الدياتومات بدرجة حرارة منخفضة مثلى، في حين أن درجات الحرارة الخضراء والخضراء الزرقاء لها درجة حرارة مثالية أعلى. لذلك، في الربيع والخريف، عندما تتراوح درجات حرارة الماء من 4 إلى 15 درجة، تهيمن الدياتومات على المسطحات المائية. تؤدي زيادة تعكر الماء الناتج عن المعلقات المعدنية إلى تقليل شدة تطور العوالق النباتية، خاصة تلك ذات اللون الأزرق والأخضر. الدياتومات والطحالب الأولية أقل حساسية لزيادة تعكر المياه. في المياه الغنية بالنترات والفوسفات والسيليكات، تتطور الدياتومات بشكل رئيسي، في حين أن اللون الأخضر والأزرق والأخضر أقل تطلبًا من حيث محتوى هذه العناصر الغذائية.
يتأثر تكوين الأنواع ووفرة العوالق النباتية أيضًا بالمنتجات الأيضية للطحالب نفسها، وبالتالي، كما هو مذكور في الأدبيات العلمية، توجد علاقات عدائية بين بعضها.
من بين مجموعة متنوعة من العوالق النباتية في المياه العذبة، تعد الدياتومات والطحالب الخضراء والزرقاء الخضراء هي الأكثر عددًا وذات قيمة خاصة للغذاء.
تم تجهيز خلايا الدياتومات بقشرة ثنائية الشرف مصنوعة من السيليكا. تتميز مجموعاتها باللون البني المصفر المميز. تلعب هذه النباتات الدقيقة دورًا مهمًا في تغذية العوالق الحيوانية، ولكن نظرًا لانخفاض محتواها من المواد العضوية، فإن قيمتها الغذائية ليست بنفس أهمية الطحالب الأولية على سبيل المثال.
السمة المميزة للطحالب الخضراء هي لونها الأخضر النموذجي. وتختلف خلاياها، التي تحتوي على نواة وحامل كروماتوفور، في الشكل وغالبًا ما تكون مجهزة بأشواك وشعيرات. البعض لديهم عين حمراء (وصمة عار). من بين ممثلي هذا القسم، تعتبر الطحالب الأولية كائنات للزراعة الجماعية (Chlorella، Scenedesmus، Ankistrodesmus). خلاياها مجهرية الحجم ويمكن الوصول إليها بسهولة من قبل الكائنات المائية التي تتغذى بالترشيح. محتوى السعرات الحرارية في المادة الجافة لهذه الطحالب يقترب من 7 سعرة حرارية / جرام. أنها تحتوي على الكثير من الدهون والكربوهيدرات والفيتامينات.
لا تحتوي خلايا الطحالب الخضراء المزرقة على كروماتوفورز أو نوى وتكون ذات لون أخضر مزرق بشكل موحد. في بعض الأحيان يمكن أن يأخذ لونها ظلالاً أرجوانية ووردية وظلال أخرى. يصل محتوى السعرات الحرارية للمادة الجافة إلى 5.4 كيلو كالوري / جرام. البروتين كامل في تكوين الأحماض الأمينية، ولكن بسبب قابليته المنخفضة للذوبان لا يمكن للأسماك الوصول إليه.
تلعب العوالق النباتية دورًا رئيسيًا في توفير الإمدادات الغذائية الطبيعية للخزانات. تقوم النباتات الدقيقة، باعتبارها المنتجين الأساسيين، باستيعاب المركبات غير العضوية، بتصنيع المواد العضوية التي تستخدمها العوالق الحيوانية (المستهلك الأساسي) والأسماك (المستهلك الثانوي). يعتمد هيكل العوالق الحيوانية إلى حد كبير على نسبة الأشكال الكبيرة والصغيرة في العوالق النباتية.
أحد العوامل التي تحد من تطور النباتات الدقيقة هو محتوى النيتروجين القابل للذوبان (الأمونيوم بشكل رئيسي) والفوسفور في الماء. وبالنسبة للأحواض، فإن المعدل الأمثل هو 2 ملجم N/لتر و0.5 ملجم P/لتر. يتم تسهيل الزيادة في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية عن طريق الاستخدام الجزئي لـ 1 سم / هكتار من النيتروجين والفوسفور والأسمدة العضوية في الموسم الواحد.
إمكانات إنتاج الطحالب كبيرة جدًا. وباستخدام التكنولوجيا المناسبة، يمكن الحصول على ما يصل إلى 100 طن من مادة الكلوريلا الجافة من هكتار واحد من سطح الماء.
تتكون الاستزراع الصناعي للطحالب من عدة مراحل متتالية باستخدام أنواع مختلفة من المفاعلات (المزارعين) في الوسائط السائلة. يتراوح متوسط إنتاج الطحالب، وفقًا لـ VNIIPRKh، من 2 إلى 18.5 جرامًا من المادة الجافة لكل 1 متر مربع يوميًا.
مقياس إنتاجية العوالق النباتية هو معدل تكوين المادة العضوية أثناء عملية التمثيل الضوئي. الطحالب هي المصدر الرئيسي للإنتاج الأولي. الإنتاج الأولي هو كمية المادة العضوية التي يتم تصنيعها بواسطة الكائنات الحية المغذية لكل وحدة زمنية، ويتم التعبير عنها عادة بـ كيلو كالوري / م في اليوم.
تحدد العوالق النباتية بدقة المستوى الغذائي للخزان. على سبيل المثال، تتميز المياه قليلة التغذية والمياه المتوسطة التغذية بنسبة منخفضة من وفرة العوالق النباتية إلى كتلتها الحيوية، في حين تتميز المياه الضخامية بنسبة عالية. تبلغ الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في الخزانات الضخامية أكثر من 400 ملغم / لتر، في الخزانات المغذية - 40.1-400 ملغم / لتر، في الخزانات الضمور - 0.5-1 ملغم / لتر.
يعد التخثث البشري المنشأ - زيادة تشبع الخزان بالمغذيات - إحدى المشكلات الملحة. يمكن تحديد درجة نشاط العمليات البيولوجية في الخزان، وكذلك درجة تسممه، باستخدام كائنات العوالق النباتية - مؤشرات الصلاحية. هناك خزانات متعددة ومتوسطة وقليلة البروبيك. وفقًا للنظام الكلاسيكي للكائنات الحية المؤشرة التي أنشأها كولويتز ومارسون، يمكن تصنيف الحنديرة الخضراء على أنها بوليسابروبيونت، وكلوريلا الشائع على أنها بروبيونتس ألفا، وسينورا أوفيلا على أنها بروبيونتس قليلة. نظرًا لأن طرق التحكم الهيدروبيولوجي في جودة المياه يتم تحسينها باستمرار، فإن قائمة الكائنات الحية التي تشير إلى الصلاحية آخذة في التوسع ويتم تحسينها.
ترتبط زيادة التخثث، أو التراكم المفرط للمواد العضوية في الخزان، ارتباطًا وثيقًا بزيادة عمليات التمثيل الضوئي في العوالق النباتية. يؤدي التطور الهائل للطحالب إلى تدهور جودة المياه و"ازدهارها".
الإزهار ليس ظاهرة عفوية، بل يتم تحضيره على مدى فترة زمنية طويلة إلى حد ما، وأحيانًا موسمين أو أكثر من مواسم النمو. المتطلبات الأساسية للزيادة الحادة في عدد العوالق النباتية هي وجود الطحالب في الخزان وقدرتها على التكاثر في ظل ظروف مواتية. على سبيل المثال، يعتمد تطور الدياتومات إلى حد كبير على محتوى الحديد في الماء، والعامل المحدد للطحالب الخضراء هو النيتروجين، وللطحالب الخضراء المزرقة - المنغنيز. يعتبر ازدهار الماء ضعيفًا إذا كانت الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في حدود 0.5-0.9 ملغم / لتر، معتدلة - 1-9.9 ملغم / لتر، مكثفة - 10-99.9 ملغم / لتر، وفي حالة الإزهار المفرط تتجاوز 100 ملغم / لتر .
إن طرق مكافحة هذه الظاهرة ليست متقدمة بعد بحيث يمكن اعتبار المشكلة قد تم حلها بالكامل. ومن بين التدابير الهيدرولوجية، فإن التدابير الأكثر استخدامًا والأكثر أمانًا هي زيادة التدفق والتهوية الاصطناعية للخزان.
تستخدم مشتقات الكارباميد - الديورون والمونورون - كمبيدات للطحالب (عوامل كيميائية لمكافحة الإزهار) بجرعات تتراوح من 0.1 إلى 2 ملغم / لتر. للتنظيف المؤقت للمناطق الفردية من الخزانات، تتم إضافة كبريتات الألومنيوم. ومع ذلك، ينبغي اللجوء إلى المبيدات الحشرية بحذر، لأنها قد تشكل خطرا ليس فقط على الكائنات المائية، ولكن أيضا على البشر.
في السنوات الأخيرة، تم استخدام الأسماك العاشبة على نطاق واسع لهذه الأغراض. ولذلك، فإن المبروك الفضي يستهلك أنواعًا مختلفة من الطحالب الأولية، والطحالب، والطحالب الدياتومية. يتم امتصاص الخضر الزرقاء، التي تنتج مستقلبات سامة أثناء النمو الشامل، بسهولة أقل، ولكنها يمكن أن تشكل نسبة كبيرة في النظام الغذائي للعينات البالغة من هذه الأسماك. يتم أيضًا أكل العوالق النباتية بسهولة عن طريق البلطي والكارب الفضي والكارب كبير الرأس، وعندما يكون هناك نقص في الغذاء الأساسي - السمك الأبيض والجاموس ارجموث وسمك المجداف.
وإلى حد ما، يمكن للنباتات الكبيرة أيضًا أن تحد من كثافة ازدهار الماء. بالإضافة إلى إطلاق المواد الضارة بالعوالق النباتية في الماء، فإنها تظليل سطح المناطق المجاورة، مما يمنع عملية التمثيل الضوئي.
عند حساب الإمدادات الغذائية للخزان وإنتاج العوالق النباتية، من الضروري تحديد تكوين الأنواع وعدد الخلايا والكتلة الحيوية للطحالب بناءً على المحتوى الموجود في حجم معين من الماء (0.5 أو 1 لتر).
تتضمن تقنية معالجة العينات عدة مراحل (التثبيت، التركيز، التخفيض إلى حجم معين). هناك العديد من المثبتات المختلفة، ولكن الأكثر استخدامًا هو الفورمالين (2-4 مل من محلول الفورمالين 40٪ لكل 100 مل من الماء). يُسمح لخلايا الطحالب بالاستقرار لمدة أسبوعين (إذا كان حجم العينة أقل من 1 لتر، يتم تقصير فترة الترسيب وفقًا لذلك). ثم تتم إزالة الطبقة العليا من الماء المستقر بعناية، وترك 30-80 مل لمزيد من العمل.
يتم عد خلايا العوالق النباتية في أجزاء صغيرة (0.05 أو 0.1 مل)، ثم يتم تحديد محتواها في 1 لتر بناءً على النتائج التي تم الحصول عليها. إذا تجاوز عدد خلايا نوع معين من الطحالب 40% من إجمالي عددها، فإن هذا النوع يعتبر هو السائد.
يعد تحديد الكتلة الحيوية للعوالق النباتية عملية كثيفة العمالة وتستغرق وقتًا طويلاً. في الممارسة العملية، لتسهيل الحسابات، من المقبول تقليديا أن كتلة مليون خلية من العوالق النباتية للمياه العذبة تساوي تقريبا 1 ملغ. هناك طرق صريحة أخرى. وبالنظر إلى الدور الكبير الذي تلعبه العوالق النباتية في النظام البيئي للخزانات، وفي تكوين إنتاجيتها السمكية، فمن الضروري أن يتقن جميع مزارعي الأسماك، من العلماء إلى الممارسين، هذه الأساليب.
إس يودين
مقدمة
الفصل 1. المواد وطرق البحث 7
الفصل الثاني. خصائص منطقة الدراسة 13
الفصل 3. العوالق النباتية وديناميكياتها الموسمية وتوزيعها المكاني - 21
3.1 الديناميات الموسمية للتركيب النوعي للعوالق النباتية في المجاري المائية22
3.2. خصائص التوزيع المكاني للعوالق النباتية - 27
3.3. التحليل العنقودي للتوزيع المكاني للعوالق النباتية - 49
3.4. العلاقة بين التوزيع المكاني للعوالق النباتية والعوامل الهيدرولوجية وظاهرة ترسيب العوالق النباتية في جبهة الدلتا 52
الفصل 4. الديناميكيات الموسمية والتوزيع المكاني لأصباغ التمثيل الضوئي للعوالق - 55
4.1 الديناميكيات الموسمية للكلوروفيل أ وأصباغ التمثيل الضوئي الأخرى للعوالق في المجاري المائية - 57
4.2. التوزيع الزماني المكاني للكلوروفيل أ وأصباغ التمثيل الضوئي الأخرى للعوالق في جبهة الدلتا - 79
4.3. العلاقة بين محتوى الكلوروفيل أ والكتلة الحيوية للعوالق النباتية - 88
الفصل 5. إنتاج العوالق الأولية 92
5.1. الديناميات الموسمية والتوزيع المكاني 92
5.2. كفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي أثناء عملية التمثيل الضوئي للعوالق 98
5.3. الإنتاج الأولي للعوالق في دلتا الفولغا مقارنة بأفواه الأنهار الأخرى - 102
الفصل 6. التحليل الاسترجاعي لمؤشرات إنتاجية العوالق النباتية وعلاقتها بالعوامل المختلفة - 109
6.1. إنتاج العوالق الأولي والحالة الغذائية للمنطقة السفلى من دلتا نهر الفولغا في فترات مختلفة من التدفق المنظم 109
6.2. العلاقة بين مؤشرات إنتاجية العوالق النباتية والعوامل البيئية 115
6.4. تأثير المدخلات البشرية من العناصر الغذائية ومعايير تدفق مياه نهر الفولغا على إنتاجية العوالق النباتية في الدلتا 132
الاستنتاجات 138
الأدب 140
مقدمة للعمل
أهمية المشكلة . إحدى المهام الرئيسية لعلم الأحياء المائية هي تطوير نظرية حول الإنتاجية البيولوجية للنظم الإيكولوجية المائية (Alimov، 2001). وفقًا للموقف المقبول عمومًا لـ G. G. Vinberg (1960)، فإن الإنتاج الأولي للأنظمة البيئية المائية، إلى جانب المواد العضوية المتأصلة التي تدخلها، يشكل أساس المادة والطاقة لجميع المراحل اللاحقة من عملية الإنتاج. تعتبر الدراسات الكمية لكثافة عمليات الإنتاج، وخاصة الإنتاج الأولي، أساس النظام الحديث لتصنيف الخزانات (Bouillon, 1983). يعد تحديد مؤشرات إنتاجية العوالق النباتية جزءًا لا يتجزأ من مراقبة جودة المياه (Abakumov، Sushchenya، 1992؛ Oksiyuk et al.، 1993).
تعد دلتا نهر الفولجا كائنًا طبيعيًا فريدًا يؤدي أهم وظائف المحيط الحيوي المتمثلة في الحفاظ على توازن الأراضي الرطبة في المنطقة، كما أنها ذات أهمية اقتصادية كبيرة. على مدى ما يقرب من نصف قرن من تدفق نهر الفولجا المنظم، حدثت تغيرات كبيرة في الظروف البيئية في دلتاه، ويرجع ذلك أساسًا إلى التقلبات في تدفق المياه، وإعادة توزيعها خلال العام بسبب النشاط البشري، وتغير مستويات الملوثات والمواد المغذية، وغيرها من العوامل البشرية والطبيعية. عوامل. وفي هذا الصدد، فإن صياغة مفهوم الاستدامة البيئية وهشاشة النظم الإيكولوجية المائية في المنطقة وتقييم إنتاجيتها البيولوجية لها أهمية خاصة. ولذلك، فإن دراسة إنتاجية العوالق النباتية في دلتا نهر الفولغا لها أهمية خاصة في ظل الظروف الحالية.
الغرض وأهداف الدراسة . الغرض من العمل هو دراسة إنتاجية العوالق النباتية في دلتا الفولغا.
وفقًا للهدف ، تمت صياغة المهام التالية:
دراسة الديناميكيات الموسمية والتوزيع المكاني للعوالق النباتية؛
دراسة الديناميكيات الموسمية والتوزيع المكاني للأصباغ النباتية في العوالق؛
دراسة الديناميكيات الموسمية والتوزيع المكاني لكثافة عملية التمثيل الضوئي؛
4. تحليل العلاقة بين تركيز الكلوروفيل أمع
الكتلة الحيوية للعوالق النباتية وكثافة عملية التمثيل الضوئي؛
تحديد العوامل البيئية الرئيسية التي تحدد إنتاجية العوالق النباتية.
تقييم الوضع الحالي لإنتاج العوالق الأولية في عدد من السنوات من تدفق المياه المنظم.
الجدة العلمية . تم إجراء تقييم شامل للحالة الراهنة لإنتاجية العوالق النباتية والحالة الغذائية في المناطق السفلى من دلتا نهر الفولغا. لأول مرة تمت دراسة محتوى وديناميكية الصبغات النباتية في العوالق بالتفصيل، وتم الحصول على قيم رقم الاستيعاب كمقياس لنشاط التمثيل الضوئي للكلوروفيل أفي المسطحات المائية المدروسة. يتم الكشف عن ملامح الإنتاج الأولي للعوالق في المنطقة السفلى من الدلتا وجبهة الدلتا من نهر الفولغا، ويتم النظر في عمليات إزالة وترسيب العوالق النباتية في جبهة الدلتا.
أهمية عملية . تلعب دلتا نهر الفولجا ومنطقة ما قبل المصب الساحلية دورًا مهمًا في الحفاظ على التوازن البيئي في مساحة الأرض الشاسعة المتاخمة ومنطقة المياه لبحر قزوين. يمكن أن تكون النتائج التي تم الحصول عليها بمثابة الأساس لتطوير طرق الاستخدام الرشيد وحماية موارد المياه البيولوجية
الكائنات في المنطقة، والتخطيط لتدابير زيادة إنتاجيتها، لبناء نموذج للإنتاج البيولوجي في ظل خيارات مختلفة لتنظيم تدفق نهر الفولغا والعنصر البشري المتغير لتدفق العناصر الغذائية. يتم تضمين المواد البحثية كجزء لا يتجزأ من نظام المراقبة الذي تنفذه محمية أستراخان للمحيط الحيوي، وتستخدم أيضًا في العملية التعليمية لمعهد علم الأحياء والإدارة البيئية التابع لـ ASTU.
الموافقة على العمل . تم تقديم مواد الأطروحة في المؤتمر العلمي "حالة ودراسة والحفاظ على المجمعات الطبيعية لمحمية أستراخان للمحيط الحيوي في ظروف ارتفاع منسوب بحر قزوين وزيادة الضغط البشري" (أستراخان، 1999)؛ المؤتمر الدولي "التقنيات الجديدة في حماية التنوع البيولوجي في النظم الإيكولوجية المائية" (موسكو، 2002)؛ وفي المؤتمر الدولي الثاني "التكنولوجيا الحيوية - حماية البيئة" (موسكو، 2004)؛ المؤتمر الدولي "مشاكل وآفاق إعادة تأهيل النظم البيئية التكنولوجية" (أستراخان، 2004)؛ وفي المؤتمر الدولي "الإنتاج الأولي للنظم الإيكولوجية المائية" (بو روك، 2004)؛ في المؤتمرات العلمية والعملية لأعضاء هيئة التدريس بجامعة أستراخان التقنية الحكومية في الفترة 1999-2004.
المنشورات . تم نشر 8 أعمال حول موضوع الأطروحة.
هيكل ونطاق الأطروحة . تقع الرسالة في 163 صفحة، وتتضمن 12 جدولاً، و26 شكلاً. يتكون من مقدمة و6 فصول وخاتمة. تشتمل قائمة المراجع على 230 عنوانًا، منها 70 باللغة الأجنبية.
خصائص التوزيع المكاني للعوالق النباتية
تتطور الظروف البيئية المختلفة في المجاري المائية لمنطقة الدلتا السفلى وفي جبهة الدلتا، وهو ما ينعكس في تكوين أنواع العوالق النباتية وتوزيعها ووفرتها. يمكن أيضًا تتبع الاختلافات في تطور الطحالب وفقًا لفصول السنة. خلال موسم النمو، يمكن تمييز عدة فترات بنمط مميز للتوزيع والتطور الكمي للعوالق النباتية.
لوحظ أدنى تطور كمي للعوالق النباتية في جميع أنواع المسطحات المائية في موسم البرد. في الوقت نفسه، يشغل المركز المهيمن في القنوات ممثلو فئة الدياتومات المريشة، في المقام الأول جنس Cymbella، Gomphonema، NavicuJa، Nitzschia، Synedra. لا تتجاوز الكتلة الحيوية الإجمالية للعوالق النباتية عادة 0.01-0.30 جم3.
في الربيع، قبل بداية الفيضان، مع زيادة الإشعاع الشمسي واحترار المياه، لوحظ بداية التطور الشامل للعوالق النباتية. يتم تسخين المياه بشكل غير متساو، ويتميز التوزيع المكاني للعوالق النباتية بوجود بقع كبيرة. لوحظ أكبر ارتفاع في درجات الحرارة في المنطقة الساحلية لجزر أفانديلتا. وفي هذه المناطق، تتجاوز الكتلة الحيوية للعوالق النباتية تلك الموجودة في مناطق أخرى وتبلغ حوالي 0.8-0.9 جرام"3، وفي بعض المحطات أكثر من 1 جرام"3 (الجدول 3.2.1). يظهر الشكل توزيع العوالق النباتية خلال هذه الفترة. 3.2.1.أ. باستخدام مثال أبريل 2000. تساهم الدياتومات Pennate بشكل كبير في الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في المناطق الساحلية للجزر الأمامية للدلتا، حيث تمثل 50-75٪ من إجمالي الكتلة الحيوية. بادئ ذي بدء، هؤلاء ممثلون عن أجناس Surirella وNitzschia.
تتطور أيضًا طحالب أقسام الكلوروفيتا (Chiorella، Pediastrum، Closterium) وCyanophyta (Lyngbya، Oscillatoria) بكميات كبيرة، وتحتل موقعًا مهيمنًا في بعض المحطات. في المناطق المفتوحة لجبهة الدلتا يكون التطور الكمي للعوالق النباتية خلال هذه الفترة أقل، وتبلغ الكتلة الحيوية حوالي 0.3-0.4 جرام، وفي القنوات خلال هذه الفترة تكون الكتلة الحيوية للعوالق النباتية مقارنة بالمناطق المفتوحة لجبهة الدلتا. ، ويلاحظ في سنوات مختلفة أنه أقل أو يماثله ويصل إلى 0.04-0.4 جرام"3. الأنواع السائدة هي العوالق النباتية الشتوية، وتمثل في المقام الأول أجناس Niizschia وCymbella، وكذلك Aulacosira، وStephanodiscux، وAmphora، وCocconeis، وGornphonema، وNavicula، وRhoicosphenia.
في النصف الثاني من شهر مايو، في ذروة الفيضان، هناك ذروة في تطور العوالق النباتية في القنوات، والتي يمكن أن تسمى الربيع والصيف. وفي الوقت نفسه، تتمتع الكتلة الحيوية للعوالق النباتية بتوزيع مكاني موحد إلى حد ما ويلاحظ تكوين مماثل للأنواع. ويفسر ذلك أنه أثناء ظروف الفيضان، يحدد ارتفاع منسوب المياه وسرعات التيار العالية، من ناحية، نفس نوع الظروف، خاصة في القنوات وفي المناطق المفتوحة من واجهة الدلتا، ومن ناحية أخرى، توفر الانجراف العابر الكبير للطحالب العوالق. يظهر الشكل توزيع العوالق النباتية في ذروة الفيضان. 3.2L.6. باستخدام مثال مايو 2000. خلال هذه الفترة، اكتسبت الدياتومات المركزية دورًا رائدًا في القنوات بين قسم Bacillariophyta، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى الغطاء النباتي الشامل لـ Stephanodiscvs hantzschii. تتطور طحالب قسم الكلوروفيتا، وخاصة Chiorella vulgaris Beijer، بشكل ملحوظ، وتوجد هذه الأنواع (S. hantzschli وCh. vulgaris) بكميات كبيرة في معظم المحطات في المناطق المفتوحة والساحلية في جبهة الدلتا. تصل الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في القنوات إلى 0.5-1.8 جم 3، في المناطق المفتوحة لجبهة الدلتا - 0.5-0.8 جم، في المناطق الساحلية لجزر الدلتا الأمامية - 0.1-0.3 جم. يتم استبدال ذروة تطور العوالق النباتية خلال فترة الفيضان من خلال انخفاض كبير، يحدث غالبًا في النصف الثاني من شهر يونيو،
مع إنشاء مياه منخفضة في الصيف والخريف، لوحظ أكبر تمايز في التوزيع المكاني للعوالق النباتية. يظهر الشكل توزيع العوالق النباتية خلال هذه الفترة. 3.2.1 أولاً، باستخدام مثال أغسطس 2000. في القنوات، تزداد الكتلة الحيوية للعوالق النباتية، بينما يتناقص عدد الأنواع. عادة، تتسم ديناميكيات تطور العوالق النباتية خلال فترة انخفاض المياه في الصيف والخريف بطابع متعدد الذروة؛ خلال فترات الذروة، تزيد الكتلة الحيوية للطحالب إلى 2.0-4.0 جرام35 في بعض السنوات لتصل إلى قيم أعلى. وهكذا، في عام 1997، في نهاية المطاف وفي شهر يوليو، وصلت الكتلة الحيوية للعوالق النباتية إلى 16.5 جرامًا. تهيمن الطحالب من قسم البكلاريوفيتا، والتي تبلغ كتلتها الحيوية عادة حوالي 85-95٪ من القيمة الإجمالية. في هذه الحالة، تقع الحصة الرئيسية على الدياتومات المركزية بسبب تطور الطحالب من جنس Aulacosira (A. gmnulata f. granulata، Aulacosira sp.) وSceleionema (S. subsalsum). أيضًا، يمثل النصف الثاني من الصيف موسم نمو الطحالب الخضراء المزرقة، وخاصة Aphanizomenon flos-aqua وMicrocystis aeruginosa، والتي يمكن أن يكون التطور الكمي لها كبيرًا في بعض السنوات. في المناطق المفتوحة من الفانديلتا، تنخفض الكتلة الحيوية للعوالق النباتية بحلول نهاية أغسطس إلى 0.03-0.3 جرام." وفي الوقت نفسه، تزداد حصة Baclllariophyta في الكتلة الحيوية الإجمالية للعوالق النباتية بشكل كبير بسبب انخفاض الكتلة الحيوية للطحالب. من الإدارات الأخرى.تختلف قيمة الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في محطات مختلفة من الأقسام الساحلية لجزر أفاندلتا بشكل كبير، ويرجع ذلك إلى تنوع البيئات الحيوية وتأثير العوامل المحلية.في معظم المحطات، لوحظت قيم عالية - في نطاق 0.5-4.5 hm3، في بعض الحالات يصل إلى قيم أعلى.كان الحد الأقصى للكتلة الحيوية المرصودة للعوالق النباتية الساحلية 27.5ru J. توزيع تكوين الأنواع هو فسيفساء.
العلاقة بين التوزيع المكاني للعوالق النباتية والعوامل الهيدرولوجية وظاهرة ترسيب العوالق النباتية في جبهة الدلتا
ومع التفاعل الديناميكي بين النهر والخزان المستقبل داخل منطقة مصب النهر، تنتشر مياه النهر وتضعف معدلات التدفق عند شاطئ البحر (دلتا الأنهار، 1986). في المنطقة الضحلة من مصب نهر الفولجا بالقرب من الشاطئ، مع التدفق المستوي، تنخفض معدلات تدفق التيارات بشكل حاد في البداية عند مصب المجرى المائي عند حافة البحر في الدلتا (عند مصب النهر "ميكروبار")، وبعد ذلك تقريبًا لا تتغير حتى يغادر الماء شريط البحر (Ustevaya.,., 1998) . في القنوات، تبلغ السرعات الحالية خلال فترة الفيضان 0.51-1.30 مللي ثانية"1، خلال فترة انخفاض المياه - 0.08-0.36 مللي ثانية"1، في جبهة الدلتا، تكون هذه الأرقام على التوالي 0.25-0.62 مللي ثانية"1 و0.04-0.12 م "ق"[ (موسكالينكو، 1965). يعد مثل هذا التغيير الكبير في معدلات التدفق أثناء انتقاله من القنوات إلى جبهة الدلتا أحد العوامل الرئيسية التي تحدد التغير في تكوين العوالق النباتية ووفرتها. ومع ترسيخ منخفض مياه أوسيبي الصيفي، يلاحظ انخفاض في هذه المؤشرات مع انتقال المرء من مصبات القنوات إلى المناطق المفتوحة في واجهة الدلتا بسبب تدهور مجمع العوالق النباتية النهرية، الذي كان جوهره خلال هذا الفترة هي في المقام الأول ممثلو أجناس Aulacosira وMelosira.
هناك عدد كبير من الأعمال التي تشير إلى أنه لتطوير العديد من الدياتومات، فإن التدفق والخلط المضطرب ضروريان ولهما أهمية كبيرة للحفاظ على الحالة المعلقة (Lund، 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988؛ علم الأحياء المائية...، 1990، الخ). وفقًا لـ K. A. Guseva (Guseva، 1968)، فإن العديد من الدياتومات العوالق التي تعيش في المياه العذبة، ولا سيما جنس Melosira، ليس لديها تكيفات موثوقة للارتفاع، لذا فهي تحتاج إلى حركة مستمرة للمياه.
أجرينا تجارب معملية على اسطوانات مملوءة بالماء مأخوذة من قناة خلال فترة انخفاض المياه في الصيف والخريف، وذلك بحسب انخفاض الكلوروفيل أ في العوالق مع مرور الوقت أثناء الترسيب. كان تكوين العوالق النباتية نموذجيًا لهذا الموسم - حيث كانت الحصة الرئيسية مكونة من الدياتومات المركزية، وفي المقام الأول جنس Aulacosira وMelosira (93٪). تم تخفيض القيم التي تم الحصول عليها في ظروف المختبر إلى ارتفاع طبقة يساوي متوسط عمق جبهة الدلتا. وتمت مقارنة المنحنى الذي تم الحصول عليه تجريبيا لحركية فقدان الكلوروفيل أ أثناء الترسيب مع منحنى انخفاض الكلوروفيل أ في جبهة الدلتا عندما يتحرك المرء من أفواه القنوات باتجاه البحر (الشكل 3.4.1). ولمقارنة النتائج تم تقديم بيانات عن محتوى الكلوروفيل أ في جبهة الدلتا مع الأخذ في الاعتبار مسافة المحطات من مصبات القنوات وزمن مرور الكتل المائية عبر هذه المسافة.
وكما يتبين من الشكل 3.4.1، فإن طبيعة منحنيات تناقص الكلوروفيل أ في العوالق في التجربة وفي الظروف الطبيعية متشابهة، مما يشير إلى الدور الهام لعامل ترسيب الجاذبية للعوالق النباتية في جبهة الدلتا. وفي الوقت نفسه، يحدث الانخفاض في الكلوروفيل أ في التجربة بشكل أبطأ منه في جبهة الدلتا. بداية، يمكن تفسير ذلك، بالإضافة إلى الترسيب الجاذبي للعوالق النباتية في جبهة الدلتا، من خلال ترشيحها واستهلاكها من قبل الكائنات القاعية والمحيطية.
وهكذا، في الروافد السفلية لدلتا نهر الفولغا، يتم نقل كائنات العوالق النباتية، إلى جانب الكتل المائية، من القنوات إلى جبهة الدلتا. يوجد هنا تغير سريع في تكوين أنواع العوالق النباتية وتحول مجمعات العوالق النهرية إلى مجمعات جبهة الدلتا. وفي الوقت نفسه، تختفي أشكال الأنهار النموذجية من تركيبة العوالق أو يتناقص عددها. تتناقص الكتلة الحيوية للعوالق النباتية، وينخفض محتوى الكلوروفيل أ في العوالق وكثافة عملية التمثيل الضوئي نتيجة لحقيقة أنه في ظروف المياه الضحلة، يحدث نمو قوي للنباتات المائية وتباطؤ حاد في التدفق، ويحدث الهبوط والموت
من المعروف أن الكائنات الحية العوالق، وخاصة العوالق النباتية، هي مركزات محددة للعديد من العناصر الكيميائية؛ فهي تلعب دورًا مهمًا في هجرتها الحيوية (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). يجب أن يؤدي ترسيب العوالق النباتية النهرية في جبهة الدلتا إلى إطلاق بعض العناصر الكيميائية التي كانت في السابق جزءًا من كائنات العوالق أو دخولها إلى التربة مع استقرار العوالق.
وفي الآونة الأخيرة، تم إجراء تقييم الإنتاجية الأولية للمسطحات المائية، بالإضافة إلى الطرق التقليدية، من خلال تحديد قيمة الكلوروفيل أ في العوالق. تُستخدم هذه الطريقة للمراقبة البيئية في جميع أنواع المسطحات المائية - سواء كانت المياه العذبة أو البحرية. تُستخدم مؤشرات محتوى الكلوروفيل لتحديد الحالة الغذائية للمسطحات المائية (Vinberg، 1960؛ Pyrina، 1965a؛ Mineeva، 1979؛ إلخ). يتم استخدام تركيز الكلوروفيل أ لتحديد الكتلة الحيوية للطحالب (Vinberg، 1960؛ Elizarova، 1975؛ 1993). تعمل البيانات المتعلقة بمحتوى الكلوروفيل أ في العوالق على تحديد الإنتاج الأولي غير العضوي للعوالق النباتية ونمذجة هذه العمليات (بيرينا، إليزاروفا، نيكولاييف،! 973؛ ماكاروفا، زايكا، 1981؛ إلخ). لتوصيف نوعية المياه، يتم استخدام نسبة شفافية الكلوروفيل إلى الماء (Bulyok, 1977; 1983). إن تراكم الكلوروفيل أ في حجم الماء يعمل على تقييم درجة التخثث في المسطحات المائية وحالتها الصحية والبيولوجية. وقد تم العثور على علاقة إيجابية بين توزيع الكلوروفيل أ بواسطة الكاروتينات والتمثيل الضوئي. بناءً على نسبة الكلوروفيل أ والكاروتينات، يمكن تقييم الحالة الفسيولوجية لتجمعات الطحالب وحالة البيئة (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).
وبالتالي فإن قيمة محتوى الكلوروفيل في الماء هي خاصية أساسية للإنتاجية البيولوجية للمسطحات المائية على المستوى الذاتي التغذية، وهو مؤشر مهم لحالة النظم البيئية المائية
التوزيع الزماني المكاني للكلوروفيل أ وأصباغ التمثيل الضوئي الأخرى للعوالق في جبهة الدلتا
يتميز توزيع الكلوروفيل أ وأصباغ التمثيل الضوئي الأخرى للعوالق في المنطقة المائية بجبهة الدلتا بنمط فسيفساء كبير. تتميز التغيرات الموسمية في التوزيع المكاني للكلوروفيل أ، على الرغم من بعض الاختلافات في سنوات مختلفة، عمومًا بالطبيعة العامة للديناميكيات. يتم عرض الديناميكيات الموسمية لمحتوى أصباغ العوالق النباتية في مناطق مختلفة من جبهة الدلتا في الجدول. 4.2.1،4-2.2، 4-2.3،4،2-4 في الربيع، قبل بداية الفيضانات، في جبهة الدلتا، كان تركيز الكلوروفيل أ في سنوات مختلفة في حدود 4.7-91.7 ملغم م "3 "في معظم المحطات، كانت نسبة الكلوروفيل موحدة نسبياً وتراوحت بين 9.6 إلى 12.7 ملغم-م." ولوحظت تركيزات أعلى من الكلوروفيل أ في المناطق الساحلية للجزر الواقعة أمام الدلتا - تصل إلى 31.2 ملغم - م3 "وفي المناطق المحلية في المناطق الساحلية من الجزر ذات تبادل المياه المنخفض - تصل إلى 91.7 ملغم - م". وفي القنوات في هذا الوقت كانت كمية الكلوروفيل أ أقل بشكل ملحوظ وبلغت 2.3 - 3.5 ملجم3، كما يوجد زيادة كبيرة في تركيز الكلوروفيل أ في العوالق في جبهة الدلتا عن محتوى الكلوروفيل أ في قنوات الدلتا. يرجع سبب الدلتا فوق الماء في الربيع إلى التطور المبكر للعوالق النباتية في جبهة الدلتا في ظروف تسخين أفضل وزيادة درجة حرارة الماء. يمكن أن يصل الفرق في درجة حرارة الماء في القنوات وجبهة الدلتا خلال هذه الفترة إلى أكثر من 15 درجة - في القنوات لا تتجاوز درجة حرارة الماء 8.0-12.0 درجة مئوية، في جبهة الدلتا يمكن أن ترتفع درجة حرارة المياه إلى 17.5-20 درجة مئوية في المناطق المفتوحة وما يصل إلى 25.0-27.5 درجة مئوية في المناطق الساحلية للجزر. كان محتوى الأصباغ الإضافية خلال هذه الفترة منخفضًا، حيث بلغ متوسط تركيز الكلوروفيل ب 7-14٪ من إجمالي كمية الكلوروفيل، والكلوروفيل ج - 11-16٪، وتراوح تركيز الكاروتينات من 6.1 إلى 80.9 ملي وحدة / م2"3 وفي الغالبية العظمى من المحطات التي شملتها الدراسة تجاوز تركيز الكلوروفيل o قليلاً. تباينت قيم نسبة الصباغ المرصودة على نطاق واسع إلى حد ما - من 0.8 إلى 1.6، ولكنها كانت منخفضة في معظم المحطات التي شملتها الدراسة.
خلال فترة فيضان الربيع والصيف، كان تركيز الكلوروفيل أ في جبهة الدلتا في حدود 1D-22.9 ملغم-م3، وكان متوسط القيم 5.8-14.7 ملغم-م3. وقد لوحظت أعلى قيم الكلوروفيل أ في المناطق المفتوحة من جبهة الدلتا، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى إزالة العوالق من القنوات، والتي تم تسهيلها من خلال سرعات التدفق العالية. وفي القنوات في هذا الوقت لوحظ زيادة في تركيز الكلوروفيل أ إلى 9.B-mgm – 22.8 MGЇG\ وأقل القيم لوحظت في المناطق الساحلية من الجزر حيث بالمقارنة مع السابق انخفض تركيز الكلوروفيل أ بمقدار 2-6 مرات. بشكل عام، يتميز توزيع الكلوروفيل أ في الدلتا الأمامية خلال فترة فيضان الربيع والصيف بأكبر قدر من التجانس.
تراوح محتوى الكلوروفيل d وc بالنسبة إلى إجمالي كمية الكلوروفيل في جبهة الدلتا على التوالي من 0 إلى 14.1% وO إلى 18.3%، وتراوحت نسبة الصباغ من 0.9 إلى 1.6، ولوحظت أعلى القيم في المناطق المفتوحة جبهة الدلتا. تراوح تركيز الكاروتينات من 079 إلى 21.0 ملي SPU-m"3 وكان بشكل عام قريبًا من القيمة لتركيز الكلوروفيل أ.
أثناء انحسار الفيضان انخفض تركيز الكلوروفيل أ في المناطق المفتوحة من جبهة الدلتا، وفي المناطق الساحلية من الجزر تغير قليلاً، وخلال فترة انخفاض المياه (يوليو، أغسطس)، انخفض تركيز الكلوروفيل أ كان منخفضاً بشكل عام، وكان متوسط التركيز 3.6-6.3 ملغم-م3. وفي المناطق المحلية في المناطق الساحلية للجزر، تباين تركيز الكلوروفيل أ ضمن حدود كبيرة ويمكن أن يصل إلى قيم عالية جداً (تصل إلى 97?2 ملغم "3) تراوحت نسبة الكلوروفيل مكرر من 0 إلى 27.8 ملغم"3 ومن 0 إلى 29.4 ملغم-م"3. وكانت حصة الكلوروفيل ب من إجمالي كمية الكلوروفيل 0 - 19D%، الكلوروفيل ج - 0- 21.7%. بلغ متوسط تركيز الكاروتينات 4.4-38.4 ملي SPU-m" وفي معظم المحطات تجاوز تركيز الكلوروفيل أ. وتراوحت نسبة الصباغ في حدود 0.8 - 2.0، ولوحظت أعلى القيم في جبهة الدلتا المفتوحة، حيث عند في ذلك الوقت كان هناك تثبيط في تطور العوالق النباتية. وفي القنوات خلال هذه الفترة، كان تركيز الكلوروفيل أ أعلى بشكل عام.
في الخريف، في سبتمبر وأكتوبر، في معظم مساحة المياه في الدلتا الأمامية، كان محتوى الكلوروفيل أ في حدود 1.5-13.3 ملغم-م" 9 وفي المناطق الساحلية للجزر كان بشكل ملحوظ أعلى - 9.2-113.2 مجم-م "3. كانت الصورة العامة للتوزيع المكاني لأصباغ النباتات النباتية مشابهة بشكل عام لتلك التي لوحظت في نهاية الصيف.
يظهر التوزيع المكاني للكلوروفيل أ في الشكل. 4.1 لتر (باستخدام مثال 2000).
وهكذا، فإن التوزيع المكاني لأصباغ التمثيل الضوئي للعوالق في جبهة الدلتا اتسم بتفاوت كبير واختلاف مع الفصول.
ولوحظ أعلى محتوى من الكلوروفيل أ في جبهة الدلتا في الربيع، قبل بداية الفيضان، خاصة في المناطق الساحلية من الجزر، عندما أدى ارتفاع درجة حرارة المياه بشكل كبير، مع زيادة الإشعاع الشمسي في ظروف المياه الضحلة، إلى ارتفاع درجة حرارة المياه يحدث الماء بشكل أكبر بكثير مما هو عليه في القنوات.
ومع بداية ارتفاع المياه انخفض تركيز الكلوروفيل أ في المناطق الساحلية من الجزر، وفي جبهة الدلتا المفتوحة تغير قليلاً. خلال هذه الفترة، لوحظ التوزيع المكاني الأكثر اتساقًا للكلوروفيل أ في قنوات الدلتا فوق الماء وفي الفاندلتا، نتيجة لحقيقة أن مستويات المياه المرتفعة وسرعات التدفق العالية، من ناحية، توفر نسبيًا ظروف موحدة، ومن ناحية أخرى، يحدث هدم العبور للعوالق النباتية. خلال فترة انخفاض المياه في الصيف والخريف في جبهة الدلتا، يكون محتوى الكلوروفيل أ منخفضًا بشكل عام، باستثناء المناطق المحلية من المناطق الساحلية للجزر.
كفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي أثناء عملية التمثيل الضوئي للعوالق
إن كمية طاقة الإشعاع الشمسي المتساقطة لكل وحدة سطح من الخزان، المتراكمة نتيجة لنشاط التمثيل الضوئي للعوالق في عمود الماء تحت هذه المنطقة، معبرا عنها كنسبة مئوية، تميز كفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي بواسطة العوالق. يعكس هذا المؤشر جيدًا درجة تطور العوالق النباتية ويظهر معدل التكوين الجديد للمادة العضوية. وعلى النقيض من قيمة الإنتاج الأولي، فإن مؤشر كفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي لا يعتمد على الإضاءة، والتي تحددها بشكل أساسي الظروف الجوية خلال فترة التجارب وغالباً ما تشكل عائقاً عند مقارنة النتائج. ولذلك، فإن كفاءة استخدام العوالق للضوء يمكن أن تكون في كثير من الأحيان مؤشرا أكثر ملاءمة لإنتاجية المسطحات المائية من القيمة الفعلية للإنتاج الأولي (بيرينا، 1967).
تمت مناقشة مسألة كفاءة استخدام طاقة ضوء الشمس أثناء عملية التمثيل الضوئي للعوالق بالتفصيل بواسطة G.G. فينبرغ (I960)، الذي أشار إلى أن القيم القصوى لاستخدام الطاقة الشمسية تم الحصول عليها من قبل أوزوالد (أوزوالد وآخرون، 1957؛ استشهد بها فينبرغ، 1960) في ظروف خاصة من "البرك المؤكسدة"، حيث بلغ متوسطها 2-4 % من إجمالي الطاقة الإشعاعية لهذا الموسم، وفي المكامن الطبيعية تكون هذه القيم أقل بكثير. وكمثال على الدرجة العالية من استغلال الطاقة الشمسية، يقول ج.ج. يستشهد فينبرغ بكفاءة استخدام الإشعاع لبحيرتي تشيرنو وكوسينو (وفقًا لبياناته الخاصة في عام 1937) عند مستوى 0.4% سنويًا و0.77% - الحد الأقصى يوميًا ولبحيرة زولرود - 0.77% كحد أقصى يوميًا (Stccraann Nielsen، 1955؛ مستشهد به في فينبرج، 1960). تم الحصول على نتائج عالية بواسطة I.L. بيرينا (1967) لخزانات نهر الفولغا (إيفانكوفسكي وريبيسكي وكويبيشيفسكي) - في المتوسط لموسم النمو 0.2-0.5% والحد الأقصى اليومي 1.17-2.14% من طاقة الإشعاع المرئي. إذا أخذنا في الاعتبار أن المؤلفين قبلوا أن الإشعاع المرئي يشكل 50٪ من الإجمالي، فإن هذه القيم ستكون على التوالي OD-0.25٪ و0.58-1.07٪ من إجمالي الإشعاع الشمسي. وفي خزان شكسنينسكي، كان متوسط كفاءة استخدام الطاقة الشمسية خلال موسم النمو أقل من 0E08-0D 1% (Mineeva, 2003). وكمثال على انخفاض كفاءة استخدام الطاقة الإشعاعية الشمسية، G.G. ويستشهد فينبرغ ببحيرة بيلوي، حيث لم تتجاوز هذه القيمة 0.04% وللعام بلغت 0.02% من طاقة الإشعاع الإجمالي. تم الحصول على قيم أقل من قبل L.G. كورنيفوي ون.م. Mshieeva (1986) عند دراسة الخزانات ذات العكارة العالية. وكانت القيم القصوى التي حصلوا عليها لكفاءة استخدام الطاقة الشمسية لخزاني فيتيغورسكي ونوفينكينسكي، ونهر كوفزا عند المصب وبالقرب من قرية أنينسكي موست، على التوالي، 0.06%؛ 0.02%; 0.05% و0.007%، والحد الأدنى هو 0.02% و0.001% و0.006% و0.001%.
وفقًا لبياناتنا، في المجاري المائية في الروافد السفلية لدلتا نهر الفولجا، بلغ متوسط كفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي خلال موسم النمو 0.04-0.06٪ من الإجمالي أو 0.10-0.12٪ من الإشعاع النشط للتمثيل الضوئي. تباينت كفاءة استخدام الطاقة الشمسية بواسطة العوالق النباتية بشكل كبير حسب الموسم (الجدول 5.2.1). وقد لوحظت أعلى القيم في ذروة تطور العوالق النباتية في شهري مايو ويوليو وأغسطس، عندما بلغ متوسط الكفاءة الشهرية لاستخدام إجمالي الإشعاع الشمسي وصلت الطاقة إلى 0.05-0.08٪، وتتميز القيم المنخفضة لكفاءة استخدام الطاقة الشمسية بفترات انخفاض كثافة عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية - أوائل الربيع وأواخر الخريف، عندما لا تتجاوز كفاءة استخدام الطاقة الإجمالية للإشعاع الشمسي عادة 0.03-0.04%. في يونيو، مع انخفاض في الإنتاج الأولي للعوالق، لوحظ أيضًا كفاءة منخفضة إلى حد ما في استخدام الطاقة الإجمالية للإشعاع الشمسي، والتي، على ما يبدو، مرتبطة بنقص العناصر الغذائية أثناء تراجع الفيضان.
وهكذا، يمكننا أن نستنتج أن الروافد السفلية لدلتا نهر الفولجا تتميز بقيم منخفضة نسبيًا لكفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي أثناء عملية التمثيل الضوئي للعوالق. يرجع انخفاض كفاءة استخدام العوالق للطاقة الشمسية في القنوات إلى حد كبير إلى المحتوى العالي من الجزيئات العالقة في الماء، مما يخلق شفافية منخفضة للمياه ويسبب إضعافًا كبيرًا للإشعاع المخترق بعمق. وقد لاحظ كوميتا وإدموندسون (1953) اعتماد درجة استخدام الضوء في الخزان على شفافية الماء، كما أن الحركة المضطربة للكتل المائية في القنوات لها أهمية كبيرة أيضًا، مما يخلق اختلاطًا مستمرًا، كعامل ونتيجة لذلك، يظل جزء أو جزء آخر من الخلايا دائمًا من الطحالب التي يتم نقلها إلى ما وراء المنطقة المضاءة في الظلام في حالة ما يسمى "المجاعة الخفيفة" (سوروكين، 1958).
ولوحظ وجود علاقة وثيقة بين المؤشرات الشهرية لكفاءة استخدام طاقة الإشعاع الشمسي وتركيز الكلوروفيل "أ" في عوالق القناة (الشكل 5.2.1).
تلخص الجداول 6.7-6.9 نتائج قياسات الإنتاج الأولي في مياه الشعاب المرجانية المختلفة. وكما يتبين من الجداول، فإن الإنتاج الأولي يختلف بشكل كبير حتى داخل مياه نفس الشعاب المرجانية. ومع ذلك، فإن هذه التقلبات الأخيرة طبيعية تمامًا وترتبط في المقام الأول بالتغيرات في تركيز العوالق النباتية في المقاطع من المناطق الضحلة للشعاب المرجانية باتجاه وسط البحيرة.
في بحيرات الجزر المرجانية ذات الإنتاج الأولي المنخفض (الجزر المرجانية في جزيرة لاو وجزر مارشال وجزر تواموتو)، يكون الحد الأدنى (2-4 مجم C/م 3 يوميًا) قريبًا من قيمه في منطقة قليلة التغذية. تغسلها المياه الاستوائية التي تتدفق عليها تيارات الرياح التجارية، حيث تبلغ عادة 1-5 ملغم كربون/م3 في اليوم (سوروكين، 1971أ). ومع ذلك، حتى في هذه الجزر المرجانية، من الممكن حدوث تفشي موسمي لتطور العوالق النباتية في مياه بحيراتها، والتي يمكن أن تصل إلى شدة "الازدهار" (سورنيا، ريكارد، 1976أ). كما يتبين من البيانات في الجدول. 6.7، في البحيرات المرجانية، حتى تلك التي تغسلها المياه الاستوائية قليلة التغذية ذات مستويات منخفضة للغاية من تطور العوالق النباتية، يتوافق الإنتاج الأولي في أغلب الأحيان مع المستوى المتوسط وأحيانًا الأعلى لإنتاجية العوالق النباتية في الأحواض البحرية المتوسطة التغذية (15-50 مجم C/م3 لكل يوم). في بحيرة الشعاب المرجانية الحلقية الكبيرة في كارجادوس-كاراجوس، الواقعة في قلب المياه غير المنتجة للغاية لتيار الرياح التجارية الجنوبية للمحيط الهندي، وصل الإنتاج الأولي إلى 250 ملغم مكعب/م 3 يوميًا باستخدام الكتلة الحيوية للطحالب (الدياتومات بشكل أساسي). ) أكثر من 5.2 جم/م3 (الجدول 6.10). تم تسجيل إنتاج مرتفع (70-100 ملجم C/م3 يوميًا) في بحيرة مغلقة في Fanning Atoll (جزر لاو) أثناء فترة تطور السوطيات الدينوفالية والطحالب الخضراء المزرقة هناك (Gordon et al., 1971). تقع هذه الجزيرة المرجانية أيضًا في المياه قليلة التغذية لتيار الرياح التجارية. وبالتالي، حتى في بحيرات الشعاب المرجانية الفردية الموجودة في تدفق المياه قليلة التغذية، يمكن أن توجد مجتمعات العوالق النباتية عالية الإنتاجية، حيث يكون إنتاجها وكتلتها الحيوية أعلى بمقدار 1-2 أوامر من مياه المحيط التي تغسلها.
واستنادا إلى نتائج القياسات القليلة المتاحة، فإن تركيزات الكلوروفيل النشط في عملية التمثيل الضوئي في مياه البحيرات الشاطئية للشعاب المرجانية الحلقية في المحيط المفتوح تزيد في المتوسط من 5 إلى 10 مرات عن مياه المحيط المحيطة. وبحسب القياسات الفردية تباينت في بحيرات الشعاب المرجانية المختلفة في حدود 0.2 إلى 1 ملغم/م3. في بحيرة تاكابوتو أتول، وفقًا لنتائج الملاحظات طويلة المدى (Sougnia, Ricard, 1976a)، تراوح تركيز الكلوروفيل من 0.26 إلى 0.77 ملجم/م3، وتباين بشكل ملحوظ في أجزاء مختلفة من البحيرة اعتمادًا على شدة الدخول إلى مياه المحيط أثناء ارتفاع المد.
تم تقديم مساهمة كبيرة في دراسة العوالق النباتية ومنتجاتها من خلال الملاحظات الموسمية التي أجريت في مياه الحاجز والشعاب الساحلية بالقرب من الجزر الكبيرة، حيث تم إنشاء محطات بيولوجية لدراسة حياة الشعاب المرجانية والمنطقة النيريتية المجاورة للمحيط. ومن بين هذه الشعاب المرجانية المدروسة جيدًا، تجدر الإشارة إلى الشعاب المرجانية قبالة جزيرة نوسي بي وقبالة تولير (مدغشقر)، والشعاب المرجانية في هاواي قبالة جزيرة أواهو، والحاجز المرجاني العظيم في أستراليا، والشعاب المرجانية في وابراو وتياورا و فا على جزيرتي تاهيتي وموريا، الشعاب المرجانية بوسط فيتنام بالقرب من نها ترانج. يتم تلخيص نتائج قياسات الإنتاج الأولي والكتلة الحيوية للعوالق النباتية للشعاب المرجانية والساحلية في الجدول. 6.8، 6.9، 6.10: تختلف البيانات المقدمة فيها بشكل كبير بالنسبة لجميع الشعاب المرجانية التي تمت دراستها تقريبًا. وهي تعكس قياسات منتظمة للإنتاج الأولي في مناطق مختلفة من نفس الشعاب المرجانية. في الوقت نفسه، تتوافق أصغر قيمها (وكذلك أصغر قيم الكتلة الحيوية للعوالق النباتية: الشكل 6.10) مع مناطق المياه الضحلة للشعاب المرجانية، حيث يكون الماء على اتصال مكثف مع التجمعات القاعية ونباتات الطحالب من الشعاب المرجانية. في هذه المناطق (المسطحة، والشعاب المرجانية، والساحلية)، يتم استنفاد العوالق النباتية، كقاعدة عامة، وينخفض إنتاجها بشكل حاد هنا. تتوافق القيم القصوى لإنتاج العوالق النباتية والكتلة الحيوية الواردة في هذه الجداول على كل شعاب مرجانية مع مناطق البحيرة أو المنحدر الخارجي للشعاب المرجانية أو الشعاب الساحلية بأعماق تزيد عن 15-20 مترًا حيث لا تتواجد المياه. الاتصال المباشر مع سكان الجزء السفلي من الشعاب المرجانية. قيم الإنتاج الأولي في هذه المناطق، كقاعدة عامة، أعلى بكثير مما كانت عليه في مياه البحر المفتوح المجاورة. في المتوسط، فهي أعلى مما هي عليه في مياه بحيرات الجزر المرجانية والشعاب المرجانية في المحيط المفتوح.
ولوحظت قيم عالية للإنتاج الأولي، تصل إلى مستوى المياه المغذية، في مياه عدد من الشعاب المرجانية الساحلية والحاجزة للمحيط الهندي، مثل الشعاب المرجانية قبالة مدغشقر وجزر سيشل وجزيرة سقطرى، وكذلك في بحيرة الحاجز المرجاني B. خلال فترات "إزهار" الطحالب الخضراء المزرقة (انظر الشكل 6.9). ويصل الإنتاج اليومي هنا إلى 50-300 ملجم مكعب/م3 يومياً في الطبقة العليا من الماء، أو 0.7-2.8 جرام مكعب/م3. علاوة على ذلك، في مياه الشعاب المرجانية في الجزر التي تغسلها مياه المحيط قليلة التغذية (تانجي، أواهو، ليزارد)، يمكن أن يصل الإنتاج الأولي في البحيرات إلى 50-60 ملجم C/م2، أو 0.4-0.7 جم من الكربون لكل 1 م2 يوم ، وهو ما يتوافق مع المستوى الأعلى لإنتاجية المياه الميزوتروفية. في مناطق الشعاب المرجانية على ساحل فيتنام الوسطى وجزرها في بحر الصين الجنوبي (جزر ثو) وفي خليج تايلاند (جزر نام زو) (انظر الجدول 6.8، الشكل 6.10)، قيم العوالق النباتية الأولية كان الإنتاج مرتفعا، على الرغم من أن الملاحظات تمت خلال فترة الحد الأدنى الموسمي للعوالق النباتية (سوروكين وآخرون، 1982). وقد لوحظت أعلى قيم الإنتاج الأولي، كقاعدة عامة، في المياه عند الحافة الخارجية للشعاب المرجانية على مسافة 10-100 متر منها فوق أعماق 5-15 م (انظر الشكل 6.10). وعادة ما تتجاوز 30-40 ملجم C/م3 في اليوم. وفي الأقسام الفردية بهذه المنطقة في عام 1984، تم تسجيل إنتاج أولي يزيد عن 100 ملجم كربون/م3 يوميًا.
لا تزال المعلومات المتعلقة بالكتلة الحيوية للعوالق النباتية الموجودة على الشعاب المرجانية الساحلية والحاجزية مجزأة للغاية. تم إجراء القياسات الأكثر تفصيلاً للكتلة الحيوية للعوالق النباتية خلال الموسم بواسطة Angot (1968) في جزيرة Nosy Be (مدغشقر). تم تلخيص نتائج هذه القياسات في الشكل 1. 6.9. في الجدول يعرض الجدول 6.10 البيانات المتاحة في الأدبيات المتعلقة بالكتلة الحيوية للعوالق النباتية في عدد من الشعاب المرجانية الكبيرة في المحيطين الهندي والهادئ. وكما يتبين من الجدول، يمكن أن تصل الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في مياه الحاجز والشعاب الساحلية إلى 3-8 جم/م3. ولوحظت أدنى قيمها في مياه الشعاب المرجانية الساحلية والحاجزية في الجزء الأوسط من المحيط الهادئ، والتي كانت في حالة اكتئاب (الشعاب المرجانية قبالة جزر بانارورا وباما، ونيو هبريدس، والشعاب المرجانية قبالة جزيرة توفوتا، وجزر لاو) ).
المعلومات حول محتوى الكلوروفيل أ في مياه الحاجز والشعاب الساحلية محدودة أيضًا (الجدول 6.11). تم إجراء قياساتها الأكثر تفصيلاً في مياه بحيرات جزر موريا وتاهيتي من قبل باحثين فرنسيين (ريكارد، 1976؛ سورنيا، ريكارد، 1976). وأظهرت هذه القياسات أن تركيز الكلوروفيل فيها في فصول السنة المختلفة يتراوح بين 0.03-0.17 ملغم/م3. في بحيرة الشعاب المرجانية في هاواي قبالة جزيرة أواهو، وكذلك في بحيرة الحاجز المرجاني B. في الشتاء، كان تركيز الكلوروفيل قريبًا من تركيزه في مياه البحر المتوسطة التغذية: 0.1-0.3 ملغم / م 3. خلال فترة النمو الأقصى للعوالق النباتية في فصلي الخريف والصيف في بحيرة الحاجز المرجاني B. وكذلك في مياه الشعاب المرجانية قبالة جزيرة نوزي بي (مدغشقر)، كان تركيز الكلوروفيل في الماء أعلى بمقدار 1 ملغم/م3، وهو قريب من محتواه في المياه الغنية بالمغذيات (Angot, 1968). تم إثبات تأثير إعادة تعليق الطبقة بأكملها من الرواسب السفلية المخصبة بالميكروبينثوس في منطقة حاجز الأمواج على تركيز الكلوروفيل في مياه الشعاب المرجانية (ووكر، 1981).
كما ذكر أعلاه، فإن قيم الإنتاج الأولي والكتلة الحيوية للعوالق النباتية تختلف اختلافا كبيرا في مناطق مختلفة من نفس الشعاب المرجانية. في معظم الحالات، تكون أدنى قيم إنتاج الكتلة الحيوية والعوالق النباتية هي سمة المناطق الضحلة من الشعاب المرجانية وخاصة مسطحات الشعاب المرجانية، حيث تكون المياه التي تمر فوق الشعاب المرجانية أثناء المد المرتفع والمنخفض على اتصال أكبر مع التجمعات القاعية الشعاب المرجانية. يجب رؤية سبب انخفاض العوالق النباتية في المناطق الضحلة من المسطح في استهلاكها من قبل مغذيات الترشيح السفلية للشعاب المرجانية (Glynn، 1973a). بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تتعرض خلايا الديناتومات، مثل Nitzschia delicatissima أو الخلايا المتفرعة من Chaetoceros، للإصابة في مياه الشعاب المرجانية المضطربة، خاصة عند اصطدامها بالسطح الصلب للشعاب المرجانية وبالجسيمات العالقة. في مياه الأجزاء العميقة من البحيرة أو ما وراء الحافة الخارجية للشعاب المرجانية، حيث يتناقص اتصال الماء بالشعاب المرجانية، يتكثف تطور العوالق النباتية بسبب إطلاق بعض العناصر الغذائية في المجتمعات السفلية للشعاب المرجانية.
من حيث المؤشرات الكمية لكتلتها الحيوية وإنتاجها، ومن حيث تركيز الكلوروفيل، فإن العوالق النباتية في منطقة الشعاب المرجانية أكثر ثراءً منها في المياه المحيطة بالمحيط المفتوح (ميشيل، 1969؛ سوروكين، 1971؛ ريكارد، 1976؛ سورنيا، ريكارد). ، 1976 أ). قدم الشكل 6.3 صورة نموذجية للتغيرات في الإنتاج الأولي للعوالق النباتية على طول المقاطع من Heron Reef (B. Barrier Reef) إلى المحيط المفتوح. بالفعل على مسافة 6-9 كم يتناقص بأكثر من مرتبة.
عادة ما تكون شفافية المياه على طول القرص الأبيض في المناطق العميقة من الشعاب المرجانية عالية جدًا ويبلغ متوسطها 10-15 مترًا، على الرغم من أنها قد تكون في بعض الحالات أقل (5 أمتار في كانتون أتول) وأكثر من 30 مترًا (ماجورو أتول) ). وبالتالي، فإن عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية لا يقتصر عمليًا على الضوء طوال سمكها بالكامل. في التين. ويبين الشكل 6.11 منحنيات التوهين النموذجية للإشعاع الساقط في مياه بعض الشعاب المرجانية في المحيط الهندي بمتوسط شفافية (10-18). وكما يتبين من هذا الشكل، يمكن أن تواجه العوالق النباتية بعض النقص في الضوء فقط في قاع البحيرة.
يتم عرض أمثلة على التقلبات الموسمية للعوالق النباتية في الشكل 1. 6.9،6.12،6.13. لقد أظهروا أنه في مواسم مختلفة من السنة لا يتغير تكوينها فقط (انظر 6.2.1)، ولكن هناك تغييرات في كتلتها الحيوية ونشاطها الوظيفي. وصلت التقلبات في قيم إنتاج العوالق النباتية الأولية وتركيزات الكلوروفيل على الشعاب المرجانية خلال الموسم إلى مستوى كبير (Angot، 1968؛ Sournia، 1972). علاوة على ذلك، حتى في بحيرة تاكابوتو أتول، الواقعة في منطقة ذات مياه قليلة التغذية، وصل تركيز الكلوروفيل خلال الحد الأقصى الموسمي إلى مستوى مميز للمياه المتوسطة التغذية (سورنيا وريكارد، 1976). وفي مياه الحاجز والشعاب الساحلية، كان تركيزه قريبًا من 1 ملغم/م3، وهو ما يتوافق مع محتواه في المياه الغنية بالمغذيات، وتجاوزت الكتلة الحيوية للعوالق النباتية في منطقة الشعاب المرجانية قبالة جزيرة نوسي بي 3 جم/م3. ولوحظت تقلبات موسمية كبيرة في تركيز الكلوروفيل في الماء (من 0.13 إلى 0.5-2.5 ملغم/م3) في بحيرة B. في الحاجز المرجاني الأسترالي بالقرب من تاونسفيل (Sammarco، Crenshaw، 1984). وقد لوحظ الحد الأقصى في أشهر الصيف والخريف من ديسمبر إلى أبريل. وتزامن ذلك مع فترة هطول الأمطار وزيادة في سطح الصرف (الشكل 6.14). خلال هذه الفترة، لوحظ تطور مكثف للعوالق النباتية في مياه البحيرة، وكانت نسبة كبيرة منها عبارة عن الطحالب الخضراء المزرقة Trichodcsmium (Relevante et al., 1982). ولوحظ أيضًا التأثير المحفز لتدفق النهر على تطور العوالق النباتية في مياه الشعاب المرجانية قبالة كاليدونيا الجديدة (بينيه، 1984). تشير البيانات المقدمة إلى عدم أساس الأطروحة (بارسونز وآخرون، 1977) القائلة بأن مجتمعات العوالق في المياه الاستوائية، على عكس المياه المعتدلة، هي في حالة من نوع ما من التوازن ولا تشهد تغيرات موسمية كبيرة. ومن الواضح أن مثل هذه الأفكار كانت نتيجة لعدم وجود دورات مراقبة موسمية مناسبة في المياه الاستوائية (سورنيا، 1969). يرجع سبب الحد الأقصى الموسمي لتطور العوالق النباتية في المياه الاستوائية الساحلية في المقام الأول إلى التغيرات في دوران المياه في منطقة المحيط المجاورة للشعاب المرجانية، والتي لها دورية سنوية. علاوة على ذلك، فإن هذه التغييرات، حتى في المنطقة الاستوائية، تحدث غالبًا في الخريف والربيع. ليس من قبيل الصدفة أن يتم ملاحظة الحد الأقصى الموسمي لتطور العوالق النباتية في الخريف أو الربيع.
في سياق دراسة تطور العوالق النباتية في مياه الشعاب المرجانية، تم إثبات وجود تقلبات يومية كبيرة في تكوين ووفرة مجتمعاتها، وكذلك إنتاجيتها (Milliman and Mahnken, 1972; Sournia and Ricard, 1976; Sorokin) ، 1979). وتحدث مثل هذه التقلبات أيضًا في مجتمعات العوالق النباتية في المحيطات المفتوحة. وهي تحدث هناك بسبب الدورية اليومية لنمو العوالق النباتية وتكثيف استهلاك الطحالب ليلاً عن طريق العوالق الحيوانية المهاجرة من الطبقات الأساسية للمياه إلى المنطقة المبهجة. نفس الأسباب تعمل في المياه الساحلية في منطقة الشعاب المرجانية، مما يسبب دورية يومية في تطور العوالق النباتية. لكن في هذه المياه تتأثر أيضًا بدورة المد والجزر اليومية. كما أظهرت نتائج الملاحظات اليومية على الشعاب المرجانية بالقرب من جزر نامزو، تحت تأثير رعي النباتات النباتية المهاجرة إلى عمود الماء ليلاً بواسطة العوالق الحيوانية للشعاب المرجانية، فإن إنتاجها اليومي في الصباح الباكر يتناقص بمعدل أسي. . ومع ذلك، بحلول الساعة 11 صباحًا، يتم استعادة عدد العوالق النباتية إلى حد كبير، خاصة عند حافة الشعاب المرجانية، حيث تتكاثر العوالق النباتية بشكل مكثف (الشكل 6.15).
ما أسباب زيادة إنتاج الكتلة الحيوية والتنكتون النباتي في مياه الشعاب المرجانية مقارنة بالمياه المحيطة بالمحيط المفتوح؟ هذا السؤال معقد للغاية، لا سيما في ضوء حقيقة أن مثل هذه الزيادة تحدث عند تركيزات مطلقة منخفضة للغاية من العناصر الغذائية، لا تختلف كثيرًا عن تلك الموجودة في المحيط المفتوح، وكذلك في ظل ظروف الاستغلال المكثف بشكل غير عادي لمجتمعات العوالق النباتية بواسطة المرشح - تغذية حيوانات الشعاب المرجانية. الآراء المعبر عنها حول هذه المسألة متناقضة للغاية (Sournia, Ricard, 1976; Sournia, 1976b; Salvat 1982). يشير معظم المؤلفين إلى ما يسمى بـ "تأثير الجزيرة الشامل" باعتباره السبب الرئيسي. ويتمثل هذا التأثير في إثراء مياه المنطقة الساحلية للجزر بالعناصر الغذائية نتيجة تفاعل كتلتها مع تدفق التيارات المحيطية الواردة، مما يؤدي إلى ارتفاع المياه العميقة إلى السطح. تأثير إثراء المنطقة النيريتية على الجزر الواقعة في قلب تيارات الرياح التجارية، مثل جزر الماركيز على سبيل المثال (سورنيا، 1976ج). B. الحاجز المرجاني (جيلمارتين، ريليفانت، 1974)، هاواي (دوتي، كابورو، 1959)، سيشيل (ملاحظاتنا) يحدث بلا شك. تحت تأثيرها، يكون الإنتاج الأولي في المنطقة النيريتية لهذه الجزر مرتفعًا جدًا، مما يؤثر على مستوى إنتاجية مياه الشعاب المرجانية نفسها. ومع ذلك، حتى في ظل هذه الظروف، فإن إنتاج العوالق النباتية والكتلة الحيوية في مياه بحيرات الشعاب المرجانية عادة ما يكون أعلى منه في مياه المنطقة النيريتية المجاورة لها وفي حالة تبادل مكثف معها (مارشال، 1965؛ ميشيل، 1969). ؛ سورنيا، ريكارد، 1976، 1976 أ؛ طومسون، جولدينج، 1982). في ضوء هذه البيانات، يمكننا أن نستنتج أن السبب الرئيسي لزيادة إنتاجية العوالق النباتية في مياه الشعاب المرجانية هو الإطلاق المستمر للعناصر الحيوية (النيتروجين والفوسفور في المقام الأول) في عمود الماء عن طريق القاع والعوالق غير المتجانسة، والتي تتشكل على شكل نتيجة لعمليات تدمير المواد العضوية التي تحدث على الشعاب المرجانية بقوة كبيرة. في الوقت نفسه، نظرًا للمعدل المرتفع جدًا لدوران العناصر الغذائية في العمود المائي للشعاب المرجانية، ليس من الممكن دائمًا تسجيل زيادة في التركيزات المطلقة للمغذيات الملحية في المياه في منطقة الشعاب المرجانية مقارنة بالمحيط المجاور. المياه (الشكل 5.1).
