Реклама на портале

Части нефрона и их функции. Строение и функция нефрона: сосудистый клубочек Строение и функции нефрона человека

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

(леч., пед.)

К органам этой системы относятся: почки, выполняющие функцию мочеобразования, почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, являющиеся мочевыводящими путями.

РАЗВИТИЕ: из нефрогонатомов мезодермы последовательно закладываются три парных почки: передняя (или предпочка), первичная и постоянная (или окончательная).

Предпочка образуется из 8 - 10 сегментных ножек головного отдела зародыша, которые отшнуровываются от нефрогонатомов и образуют мезонефральный проток. Эта почка не функционирует и вскоре атрофируется.

Первичная почка формируется из 20 - 25 сегментных ножек туловищного отдела зародыша и, которые отшнуровываются от мезодермы и образуют канальцы первичной почки. Одним концом они открываются в мезонефральный проток, а к другому их концуподрастают сосуды, идущие от аорты, распадающиеся на первичную капиллярную сеть клубочка. Канальцы другими концами обрастают клубочки, образуя их капсулы. В результате формируются почечные тельца. Эта почка функционирует 1ую половину беременности, и в дальнейшем на ее основе идет развитие половых желез (гонад).

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце из нефрогенной ткани каудального отдела зародыша. Мезонефральный проток дает начало почечным лоханкам, почечным чашечкам, сосочковым каналам, собирательным трубкам и мочеточникам. Нефрогенная ткань дифференцируется в почечные канальцы, охватывающие сосудистые клубочки. Развитие окончательной почки заканчивается в постнатальном периоде.

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ.

Сверху покрыта соединительнотканной капсулой и спереди серозной оболочкой. На срезе различают корковое (более темное, располагающееся по периферии) и мозговое вещество (более светлое, располагающееся в центре), разделенное на 8пирамид, вершины которых открываются сосочковым каналом в полость почечной чашечки. В процессе развития почки корковое вещество увеличивается в массе и проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. Мозговое же вещество врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строма почки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, паренхима представлена эпителиальными почечными канальцами.



Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. Нефрон состоит из:

· Капсулы-клубочка (капсула Боумена-млянского),

· Проксимального извитого канальца,

· Проксимального прямого канальца,

· Тонкого канальца, в котором различают ходящую и восходящую части,

· Дистальный прямой каналец

· Дистальный извитой каналец.

Тонкий каналец и дистальный прямой образуют петлю нефрона (петля Генле).

Капсула Боумена-Шумлянского окружает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. Среди нефронов различают

· короткие поверхностные (15-20%),

· промежуточные (70%), петли которых спускаются в наружную зону мозгового вещества на различную глубину

· околомозговые (или юкстамедуллярные - 15%), у которых почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.

ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ НЕФРОНА.

Капсула клубочка образована двумя листками - внутренним и наружным, между которыми расположена щель - полость капсулы.

1. Наружный листок представлен однослойным плоским или кубическим эпителием , переходящим в призматический эпителий проксимального отдела .

2. Внутренний листок проникает между капиллярами сосудистого клубочка и образован крупными клетками неправильной формы, получившими название подоцитов. От тел подоцитов отходят крупные широкие отростки - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к трехслойной мерулярной базальной мембране, на которой с противоположной стороны лежат эндотелиоциты, выстилающие капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, закрытые диафрагмой, не пропускающей альбумины и крупномолекулярные вещества. Гломерулярная мембрана состоит из 3х слоев:

1. наружного (светлый)

2. внутреннего (светлый)

3. среднего - темного.

Средний темный слой состоит из коллагеновых волокон 4 типа, образующих сеть с диаметром ячеек до 7 нм и белка ламинина, обеспечивающего адгезию (прикрепление) к мембране подоцитов и эндотелиоцитов. Таким образом формируется фильтрационный барьер, состоящий из

1. эндотелиоцитов капилляров клубочка,

2. подоцитов внутреннего листка капсулы

3. трехслойной базальной мембраны.

Он обеспечивает первую фазу мочеобразования - фазу фильтрации - обеспечивающей прохождение в полость капсулы из крови компонентов первичной мочи, состоящей из плазмы крови, сахаров, мелкодисперсных белков (белков с малой молекулярной массой) и ионов. Вещества, имеющие диаметр более 7 нм, через барьер не фильтруются.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не проникают подоциты внутреннего листка капсулы, находится мсзангий , состоящий из клеток мезангиоцитов и основного вещества - матрикса. Среди мезангиоцитов различают три типа:

A. Гладкомышечный тип - эти клетки синтезируют компоненты матрикса и могут сокращаться, регулируя кровоток в капиллярах сосудистого клубочка;

B. Макрофагический тип - клетки на своей поверхности содержат Fc-рецепторы, необходимые для фагоцитарной функции, что обеспечивает локальные иммуновоспалительные реакции в клубочках; гранзиторный тип мезангиоцитов, представляющий моноциты из кровотока.

Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальцев, имеет диаметр 60 мкм и выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы. В базальной части этих клеток имеется базальная исчерченность, а в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Проксимальный отдел осуществляет функцию облигатной реабсорбции, т.е. обеспечивает обратное всасывание из первичной мочи белков, сахаров, электролитов и воды, причем белок и сахар исчезают полностью.

Петля нефрона представлена тонким канальцем и прямым дистальным. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой дистальный каналец. Диметр тонкого канальца около 15 мкм. В нисходящем отделе он выстлан однослойным плоским эпителием. Здесь происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальце и жидкостью тканевой интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды. В восходящем отделе обратно всасываются электролиты -Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет диаметр в прямой части до 30 мкм, в извитой - от20 до 50 мкм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием, лишенным щеточной каемки, т.к. микроворсинки в этих отделах слабо выражены, но базальная исчерченность остается. В прямом канальце и прилежашем к нему извитом канальце происходит активно обратное всасывание электролитов, но они непроницаемы для воды. В результате этого моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и собирательных трубочках, которая сначала поступает в интерстиций, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхних отделах выстланы однослойным кубическим, а в нижних - однослойным призматическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органоидами и осуществляют пассивное всасывание воды. Темные по строению напоминают париетальные клетки желез желудка и секретируют хлористоводородную кислоту, в результате чего происходит подкисление мочи. В результате по мере прохождения по собирательным трубочкам вода становится более концентрированной.

Таким образом, в процессе мочеобразования различают три фазы:

1. Фаза фильтрации первичной мочи, которая происходит в почечных тельцах.

2. Фаза реабсорбции, осуществляемая в канальцах нефрона и собирательных трубочках, в результате чего происходит качественное и количественное изменение мочи.

3. Фаза секреции, происходящая в собирательных трубочках посредством выработки в них хлористоводородной кислоты, что делает реакцию мочи слабокислой.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ.

Различают кортикальную и юкстамедуллярную систему кровообращения,

Кортикальная Система .

В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на долевые , идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии , от которых в корковое вещество поднимаются междольковые . От них в стороны расходятся внутридольковые артерии , от которых начинаются приносящие артериолы , распадающиеся на капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка почечных телец. Далее они обираются в выносящие артериолы , диаметр которых меньше приносящих артериол, что создает в капиллярной сети высокое давление (свыше 50 мм рт.ст.), обеспечивающее фильтрацию компонентов первичной мочи в полость капсулы Боумена-Шумлянского.

Выносящие артериолы , пройдя короткий путь, распадаются на вторичную капиллярную (или перитубулярную) сеть, окружающую канальцы нефрона. В нее происходит реабсорбция компонентов первичной мочи. Из капилляров вторичной капиллярной сети кровь собирается в звездчатые вены , затем в междольковые , которые впадают в дуговые вены , последние переходят в междолевые , образующие в итоге выносящие почечные вены.

В юкстамедуллярном кровообращении имеются особенности:

1. Диаметр приносящих и выносящих артериол одинаков или выносящие несколько шире. Поэтому давление в капиллярах первичной сети ниже, чем в корковых нефронах.

2. Выносящие артериолы образуют прямые сосуды, от которых отходят ветви, образующие вторичную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли, поворачивающие обратно и формирующие противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры вторичной сети собираются в прямые вены, впадающие в дуговые, т.е. звездчатые вены отсутствуют.

3. В результате данных особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. Они играют роль шунтов, обеспечивающих быстрый сброс крови в условиях сильного кровенаполнения.

Нефрон, строение которого напрямую зависит от здоровья человека, отвечает за работу почек. Почки состоят из нескольких тысяч таких нефронов, благодаря им в организме корректно осуществляется мочеобразование, выведение шлаков и очищение крови от вредных веществ после переработки полученных продуктов.

Что такое нефрон?

Нефрон, строение и значение которого очень важны для организма человека, является структурно-функциональной единицей внутри почки. Внутри этого структурного элемента осуществляется образование мочи, которая в дальнейшем выходит из организма с помощью соответствующих путей.

Биологи утверждают, что внутри каждой почки находится до двух миллионов таких нефронов, и каждый из них должен быть абсолютно здоров, чтобы мочеполовая система могла полностью выполнять свою функцию. В случае повреждения почки нефроны восстановить не удастся, они будут выведены вместе с новообразованной мочой.

Нефрон: его строение, функциональное значение

Нефрон представляет собой оболочку для небольшого клубка, которая состоит из двух стенок и закрывает собой небольшой клубок капилляров. Внутренняя часть этой оболочки покрыта эпителием, особые клетки которого помогают добиться дополнительной защиты. То пространство, которое образуется между двумя слоями, может трансформироваться в небольшое отверстие и канал.

Этот канал обладает щеточной кромкой из небольших ворсинок, сразу за ним начинается очень узкий участок петли оболочки, который спускается вниз. Стенка участка состоит из плоских и маленьких клеток эпителия. В некоторых случаях отсек петли достигает глубины мозгового вещества, а затем разворачивается к корке почечных образований, которые плавно перерастают в еще один сегмент нефроновой петли.

Как устроен нефрон?

Строение почечного нефрона является весьма сложным, до сих пор биологи всего мира бьются над попытками воссоздать его в виде искусственного образования, подходящего для пересадки. Петля появляется преимущественно из поднимающейся части, но может включать в себя еще и деликатную. Как только петля оказывается в том месте, где размещается клубок, она входит в изогнутый маленький канал.

В клетках полученного образования отсутствует ворсистая кромка, однако здесь можно найти большое количество митохондрий. Общая площадь мембраны может быть увеличена из-за многочисленных складок, которые формируются в результате образования петли внутри отдельного взятого нефрона.

Схема строения нефрона человека достаточно сложна, поскольку требует не только тщательной прорисовки, но и досконального знания предмета. Человеку, далекому от биологии, будет достаточно сложно ее изобразить. Последний участок нефрона представляет собой укороченный связующий канал, который выходит в накопительную трубку.

Канал формируется в корковой части почки, с помощью накопительных трубок он проходит сквозь «мозг» клетки. В среднем диаметр каждой оболочки составляет порядка 0,2 миллиметров, а вот максимальная длина канала нефрона, зафиксированная учеными, составляет порядка 5 сантиметров.

Секции почки и нефроны

Нефрон, строение которого доподлинно стало известно ученым только после целого ряда опытов, находится в каждом из структурных элементов важнейших для организма органов - почек. Специфика функций почек такова, что она требует существования сразу нескольких секций структурных элементов: тонкого сегмента петли, дистального и проксимального.

Все каналы нефрона соприкасаются с уложенными накопительными трубками. По мере развития эмбриона они произвольно совершенствуются, однако в уже сформировавшемся органе по своим функциям напоминают дистальный участок нефрона. Подробный процесс развития нефрона ученые неоднократно воспроизводили в своих лабораториях на протяжении нескольких лет, однако подлинные данные были получены лишь в конце XX века.

Разновидности нефронов в почках человека

Схема строения нефрона человека различается в зависимости от типа. Различают юкстамедуллярные, интракортикальные и суперфициальные. Главная разница между ними состоит в их местоположении внутри почки, глубины канальцев и локализации клубочков, а также в размерах самих клубков. Кроме того, ученые придают значение особенностям петель и длительности различных сегментов нефрона.

Суперфициальный тип представляет собой соединение, созданное из коротких петель, а юкстамедуллярный - из длинных. Такое разнообразие, по мнению ученых, появляется в результате потребности нефронов доставать до всех частей почки, в том числе и той, которая располагается ниже корковой субстанции.

Части нефрона

Нефрон, строение и значение которого для организма хорошо изучены, напрямую зависит от канальца, имеющегося в нем. Именно последний отвечает за постоянную функциональную работу. Все вещества, которые имеются внутри нефронов, несут ответственность за сохранность тех или иных разновидностей почечных клубков.

Внутри корковой субстанции можно найти большое количество соединительных элементов, специфических подразделений каналов, почечных клубочков. От того, правильно ли они будут размещены внутри нефрона и почки в целом, будет зависеть работа всего внутреннего органа. В первую очередь это будет влиять на равномерное распределение мочи, а уже потом на ее корректный вывод из организма.

Нефроны как фильтры

Схема строения нефрона на первый взгляд похожа на один большой фильтр, однако у него есть целый ряд особенностей. В середине XIX века ученые предполагали, что фильтрация жидкостей в организме предшествует этапу формирования мочи, спустя сто лет это было научно доказано. С помощью специального манипулятора ученым удалось получить внутреннюю жидкость из клубочковой оболочки, а затем провести ее тщательный анализ.

Выяснилось, что оболочка представляет собой своеобразный фильтр, с помощью которого происходит очистка воды и всех молекул, которые формируют плазму крови. Мембрана, с помощью которой происходит фильтрация всех жидкостей, основана на трех элементах: подоцитах, эндотелиальных клетках, также используется базальная мембрана. С их помощью жидкость, которую необходимо вывести из организма, попадает в клубок нефрона.

Внутренности нефрона: клетки и мембрана

Строение нефрона человека должно рассматриваться с учетом того, что содержится в клубочке нефрона. Во-первых, речь идет об эндотелиальных клетках, с помощью которых образуется слой, препятствующий попаданию внутри частичек белка и крови. Плазма и вода проходят дальше, беспрепятственно попадают в базальную мембрану.

Мембрана представляет собой тонкий слой, который отделяет эндотелий (эпителий) от ткани соединительного типа. Средняя толщина мембраны в организме человека - 325 нм, хотя могут встречаться более толстые и тонкие варианты. Мембрана состоит из узлового и двух периферических слоев, которые преграждают путь крупным молекулам.

Подоциты в нефроне

Отростки подоцитов отделены друг от друга щитовыми мембранами, от которых зависит сам нефрон, строение структурного элемента почки и ее работоспособность. Благодаря именно им определяются размеры веществ, которые необходимо отфильтровать. Эпителиальные клетки обладают небольшими отростками, за счет которых они соединяются с базальной мембраной.

Строение и функции нефрона таковы, что в совокупности все его элементы не пропускают молекулы диаметром более 6 нм и производят фильтрацию меньших по размерам молекул, которые должны быть выведены из организма. Белок не может пройти сквозь имеющийся фильтр благодаря особым элементам мембраны и молекулам с негативным зарядом.

Особенности почечного фильтра

Нефрон, строение которого требует внимательного изучения со стороны ученых, стремящихся воссоздать почку с помощью современных технологий, несет в себе определенный отрицательный заряд, который формирует лимит по фильтрации белков. Размер заряда зависит от габаритов фильтра, и по факту сама составляющая клубочкового вещества зависит от качества базальной мембраны и эпителиального покрытия.

Особенности преграды, использующейся в виде фильтра, могут быть реализованы в самых разных вариациях, каждый нефрон обладает индивидуальными параметрами. Если никаких нарушений в работе нефронов нет, то в первичной моче будут только лишь следы от белков, которые присущи плазме крови. Особо большие молекулы могут также проникать сквозь поры, однако в данном случае все будет зависеть от их параметров, а также от локализации молекулы и ее соприкосновения с формами, которые принимают поры.

Нефроны не способны регенерировать, поэтому при повреждении почек или же появлении каких-либо заболеваний их количество постепенно начинает снижаться. То же самое происходит по естественным причинам, когда организм начинает стареть. Восстановление нефронов - одна из важнейших задач, над которой работают ученые-биологи всего мира.


Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.



Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м 2 , что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

  • Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
  • Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество — это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
  • Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
  • Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.

Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

К функциям относится реабсорбция:

  • H 2 O;
  • Na – 85%;
  • ионов Ca, Mg, K, Cl;
  • солей — фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
  • соединений — белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

  • корковые — суперфициальные, интракортикальные;
  • юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных — более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные — малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

  • концентрирование урины;
  • регуляция тонуса сосудов;
  • контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

  • в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
  • реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
  • концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция — образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

  • кислотности;
  • водно-солевого баланса;
  • обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

  • первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
  • вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

  • проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
  • дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.

Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

  • фосфатурии;
  • гипераминоацидурии;
  • почечного ацидоза;
  • глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет — повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется . При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

19576 0

Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:

1) главный (проксимальный);

2) тонкий сегмент петли Генле;

3) дистальный;

4) собирательные трубки .

Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.

Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.

Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .

Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .

Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.

Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.

Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .

Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.

Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .

I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;

II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);

III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).

В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.

В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.

При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.

Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].

Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].

Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.

Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.

Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.

Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.

В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.

Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.

Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .

Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева