外傷で腫れ

新旧の樹皮の機能。「古代」、「古い」、「新しい」樹皮の概念。機能は何ですか

大脳皮質は、起源によって、古代（pleocortex）、古い（archecortex）、新しい（neocortex）に分けられます。古代の皮質には、嗅覚刺激の分析に関連する構造が含まれています。これには、嗅球、嗅覚、および結節が含まれます。古い皮質には、帯状皮質、海馬皮質、歯状回、および扁桃体が含まれます。古くて古い皮質は嗅覚の脳を形成します。嗅覚脳は、嗅覚に加えて、覚醒と注意反応を提供し、自律神経機能の調節に関与し、性的、食物、防御的本能的行動の形成、および感情の提供に役割を果たします。

皮質の他のすべての構造は新皮質に属しており、新皮質は皮質全体の総面積の約96％を占めています。

皮質における神経細胞の位置は、「細胞構築学」という用語で示されています。そして導電性繊維-「骨髄アーキテクトニクス」。

新しい皮質は、細胞組成、神経接続、機能が異なる6つの細胞層で構成されています。古代の樹皮と古い樹皮の領域では、2〜3層の細胞だけが明るみに出ます。新皮質の上層4層のニューロンは、主に他の部門からの情報を処理します。神経系..。主な遠心層は層5です。その細胞の軸索は大脳皮質の主要な下降経路を形成し、それらは幹構造の働きを制御する信号を伝導し、脊髄.

レイヤー1は、最も外側の分子レイヤーです。それは主にニューロンよりも深い位置にある神経線維を含んでいます。また、含まれていませんたくさんの小さな細胞。分子層の繊維は、皮質の異なる領域間で結合を形成します

2番目の層-外側の粒状。多数の小さな多極ニューロンが含まれています。第3層から上昇する樹状突起の一部は、この層で終わります。

3層目-外側のピラミッド型。それは最も幅が広く、主に中程度で、それほど頻繁ではないが小さい錐体ニューロンと大きい錐体ニューロンを含んでいます。この層からのニューロンの樹状突起は、2番目の層に送られます。

4層目-内側の粒状。多数の小さな粒状の細胞と、中型および大型の星細胞で構成されています。それらは2つのサブレイヤーに分けられます：4aと4b。

5番目の層-神経節、または内側のピラミッド。それは大きな錐体ニューロンの存在によって特徴付けられます。それらの上向きの樹状突起は分子層に到達し、基底軸索と側副軸索は第5層に分布しています。

レイヤー6は多形です。それは、他の形態の細胞とともに、紡錘状ニューロンを含んでいます。他のセルの形状は非常に多様です。三角形、ピラミッド型、楕円形、多角形の形状があります。

トピック14

脳生理学

部V

新しい大脳皮質

新しい皮質（新皮質）は、大脳半球を覆う総面積が1500〜2200cm2の灰白質の層です。それは脳の質量の約40％を占めています。皮質には約140億個のニューロンと約1400億個のグリア細胞が含まれています。大脳皮質は系統発生的に最も若い神経構造です。人間では、それはさまざまな形の行動を提供する身体機能と心理生理学的プロセスの最高の調節を実行します。

皮質の構造的および機能的特徴..。大脳皮質は、表面から内部への方向に位置する6つの水平層で構成されています。

分子層細胞はごくわずかですが、錐体細胞の分岐樹状突起が多数あり、表面に平行に神経叢を形成しています。これらの樹状突起上で、シナプスは視床の結合性で非特異的な核から来る求心性線維を形成します。

外側の顆粒層主に星状細胞と部分的に小さな錐体細胞で構成されています。この層の細胞の繊維は主に皮質の表面に沿って位置し、皮質皮質の接続を形成します。

外錐体層主に中型の錐体細胞で構成されています。これらの細胞の軸索は、層IIの顆粒細胞のように、皮質皮質の結合接続を形成します。

内側の粒状層細胞の性質とそれらの繊維の配置によって、それは外側の顆粒層に似ています。この層のニューロンでは、シナプス終末は視床の特定の核のニューロンから、したがって感覚系の受容体から来る求心性線維によって形成されます。

内側のピラミッド中型および大型の錐体細胞によって形成され、巨大なベッツ錐体細胞は運動皮質に位置しています。これらの細胞の軸索は、遠心性皮質脊髄路および皮質延髄運動経路を形成します。

多型細胞の層主に紡錘状細胞によって形成され、その軸索は皮質視床経路を形成します。

▓ 皮質の求心性および遠心性接続..。レイヤーIおよびIVでは、信号が認識され、皮質に処理されます。 II層とIII層のニューロンは、皮質皮質の連想接続を実行します。皮質を離れる遠心性経路は、主に層V〜VIで形成されます。皮質の異なるフィールドへの分割は、細胞構築の特徴（ニューロンの形状と位置）に基づいて、52のフィールドを含む11の領域を特定したK. Brodmanによってより詳細に実行されました。その多くは、機能的および神経化学的特徴があります。特徴。 Brodmanによると、前頭葉にはフィールド8、9、10、11、12、44、45、46、47が含まれています。中心前回エリアにはフィールド4と6が含まれ、中心後回エリアにはフィールド1、2、3、43が含まれます。頭頂領域には、フィールド5、7、39、40、および後頭17 18 19が含まれます。側頭領域は、非常に多数の細胞構築フィールドで構成されます：20、21、22、36、37、38、41、42、52 。

図1。人間の大脳皮質の細胞構築フィールド（K. Brodmanによる）：a-半球の外面。 b-半球の内面。

組織学的データは、情報処理に関与する基本的な神経回路が皮質の表面に垂直に位置していることを示しています。運動野と感覚皮質のさまざまなゾーンには、ニューロンの機能的関連を表す直径0.5〜1.0mmの神経柱があります。隣接する神経柱は部分的に重なり合うだけでなく、横方向の抑制のメカニズムと戻り抑制のタイプによる自己調節によって互いに相互作用する可能性があります。

系統発生学では、身体機能の分析と調節、および中枢神経系の基礎となる部分のそれ自体への従属における大脳皮質の役割が増加します。このプロセスはと呼ばれます コルチコリゼーション 関数。

関数のローカリゼーションの問題には、次の3つの概念があります。

狭いローカリゼーションの原則-すべての機能は、1つの別々に取られた構造に配置されます。

等電位性の概念-異なる皮質構造は機能的に同等です。

皮質野の多機能性の原理。多機能性の特性により、この構造は、その主要な遺伝的固有の機能を実現しながら、さまざまな形態の活動の提供に含めることができます。さまざまな皮質構造の多機能性の程度は同じではありません。たとえば、連合野のフィールドでは、一次感覚野よりも高く、皮質構造では、幹よりも高くなっています。多機能性は、大脳皮質への求心性興奮のマルチチャネルフロー、特に視床および皮質レベルでの求心性興奮の重複、皮質機能に対するさまざまな構造（非特異的視床、大脳基底核）の調節効果、皮質の相互作用に基づいています-興奮の皮質下および皮質間経路。

新皮質の機能分割の最大の選択肢の1つは、その中の感覚、連合、運動野の選択です。

大脳皮質の感覚野..。皮質の感覚野は、感覚刺激が投射される領域です。皮質の感覚野は、別の方法で呼ばれます：投影皮質またはアナライザーの皮質部分。それらは主に頭頂葉、側頭葉、後頭葉にあります。感覚皮質の求心性経路は、主に視床の特定の感覚核（腹側、後外側、内側）に由来します。感覚皮質には明確に定義されたII層とIV層があり、粒状 .

刺激または破壊が体の感度に明確で永続的な変化を引き起こす感覚皮質の領域は、と呼ばれます 一次感覚野 ..。それらは主に単峰性ニューロンで構成され、同じ品質の感覚を形成します。一次感覚ゾーンでは、通常、体の部分、それらの受容野の明確な空間的（地形的）表現があります。一次感覚野の周りにはあまり局所化されていない領域があります。 二次感覚ゾーン 、その多峰性ニューロンは、いくつかの刺激の作用に応答します。

╠最も重要な感覚野は、中心後回の頭頂皮質と、一次体性感覚野（S I）として指定されている半球の内側表面（フィールド1〜3）の中心傍小葉の対応する部分です。触覚、痛み、温度受容体からの体の反対側の皮膚感受性、相互受容感受性、および筋肉、関節および腱受容体からの筋骨格系の感受性の予測があります。この領域の体の部分の突起は、頭と体の上部の突起が中心後回の下外側部分に位置し、下半身と脚の突起がにあるという事実によって特徴付けられます脳回の上部内側ゾーン、脚と足の下部の突起は、半球の内側表面の中心傍小葉の皮質にあります。この場合、最も敏感な領域（舌、唇、喉頭、指）の投影には、体の他の部分と比較して比較的大きなゾーンがあります（図2を参照）。味覚感受性の投影は、舌の触覚感受性のゾーンにもあると想定されています。

S Iに加えて、二次体性感覚野はより小さなサイズ（S II）によって区別されます。横溝の上壁、中央溝との交点の境界にあります。 SIIの機能はよくわかっていません。その中の体表面の局在はあまり明確ではないことが知られており、インパルスは体の反対側と「私たちの」側の両方からここに来て、体の両側の感覚と運動協調への関与を示唆しています。

╠もう1つの一次感覚野は、側頭溝（ヘシュルの横側頭回の皮質）の奥深くにある聴覚皮質（フィールド41、42）です。このゾーンでは、コルチ器官の聴覚受容器の刺激に応答して、音量、音色、およびその他の品質が異なる音の感覚が形成されます。それは明確な局所投影を持っています：皮質のさまざまな部分で、コルチ器のさまざまな部分が表されます。側頭葉の投射皮質には、上側頭回と中側頭回（フィールド20と21）の前庭アナライザーの中心も含まれます。処理された感覚情報は、「ボディマップ」を形成し、小脳の機能（側頭小脳経路）を調節するために使用されます。

図2。感覚と運動のホムンクルスの図。前額面の半球のセクション：a-中心後回の皮質における一般的な感度の投影。 b-中心前回の皮質における運動系の投影。

╠新皮質の別の主要な投影領域は、後頭皮質-主要な視覚野（蝶形骨回と舌状回の一部の皮質、フィールド17）にあります。ここでは、網膜受容体の局所表現があり、網膜の各点は視覚野の独自のセクションに対応していますが、黄斑領域には大きな表現領域があります。視覚経路の交差が不完全であるため、同じ名前の網膜の半分が各半球の視覚野に投影されます。両眼の網膜の投影の各半球における存在は、両眼視の基礎です。 17番目のフィールドの皮質の刺激は、光の感覚の出現につながります。フィールド17の近くは、二次視覚野（フィールド18と19）の皮質です。これらのゾーンのニューロンは多峰性であり、光だけでなく、触覚、聴覚刺激にも反応します。この視覚野では、さまざまな種類の感度の合成が行われ、より複雑な視覚画像とその認識が生じます。これらの領域の刺激は、視覚的幻覚、強迫性感覚、および眼球運動を引き起こします。

感覚皮質に入った身体の環境と内部環境に関する情報の大部分は、連合野でのさらなる処理のために送信されます。

皮質の連想領域..。皮質の関連領域には、感覚および運動領域に隣接して位置する新皮質の領域が含まれますが、感覚および運動機能を直接実行することはありません。これらの領域の境界は明確にマークされておらず、不確実性は主に二次投影ゾーンに関連しており、その機能特性は一次投影のプロパティと結合ゾーンの間で遷移します。人間では、連合野は新皮質の70％を占めています。

連合野のニューロンの主な生理学的特徴は多峰性です：それらはほぼ同じ強さでいくつかの刺激に反応します。連合皮質のニューロンの多峰性（多感覚）は、第一に、異なる投射ゾーンとの皮質皮質接続の存在のために、そして第二に、視床の連合核からの主な求心性入力のために作成されます。さまざまな感覚経路がすでに発生しています。その結果、連合野は、さまざまな感覚刺激を収束させるための強力な装置であり、身体の外部および内部環境に関する情報の複雑な処理を実行し、それをより高度な精神生理学的機能の実装に使用することができます。連合野には、視床頭頂葉、視床、視床側頭葉の3つの脳連合系があります。

╠ 視床-頭頂葉系頭頂皮質の結合ゾーン（フィールド5、7、40）で表され、視床の結合核の後部グループ（外側後核とクッション）から主な求心性入力を受け取ります。頭頂連合野は、視床と視床下部の核、運動皮質、錐体外路系の核への遠心性出力を持っています。視床下部系の主な機能は、グノーシス、「身体計画」の形成、実践です。下 gnosis さまざまなタイプの認識の機能を理解する：フォーム、サイズ、オブジェクトの意味、音声の理解、プロセスの認識、パターン。グノーシス機能には、空間的関係の評価が含まれます。頭頂皮質では、中心後回の中央部分（フィールド7、40、部分的に39）の後ろに位置し、タッチでオブジェクトを認識する機能を提供する、ステレオグノーシスの中心が区別されます。グノーシス機能の変形は、頭頂葉のフィールド7に中心が位置する身体の3次元モデル（「身体スキーム」）の意識の形成です。下実践意図的な行動を理解し、その中心は縁上回（支配的な半球のフィールド39と40）にあります。このセンターは、電動自動化された行為のプログラムの保存と実装を提供します。

╠ 視床恐怖症システムそれは、視床の連合性中背核からの主な求心性入力を有する前頭皮質の連合性ゾーン（フィールド9-14）によって表されます。前頭連合野の主な機能は、特に人にとって新しい環境での意図的な行動のプログラムの形成です。この一般的な機能の実装は、視床恐怖症システムの他の機能に基づいています：1）人間の行動の方向性を提供する支配的な動機の形成。この機能は、大脳辺縁系と口蓋皮質の密接な双方向の接続と、彼の社会的活動と創造性に関連する人間のより高い感情の調節における大脳辺縁系の役割に基づいています。 2）環境の変化と支配的な動機に応じた行動の変化によって表される確率的予測を確実にする。 3）行動の結果を本来の意図と絶えず比較することによる行動の自己制御。これは、先見の明の装置（行動の結果の受容者）の作成に関連しています。

前頭葉と視床の間の接続が交差する前頭前野が損傷すると、人は失礼で、無知で、信頼できなくなり、状況はすでに変化しており、他の行動が必要ですが、運動行動を繰り返す傾向があります実行されます。

╠ 視床側頭系十分に勉強していません。しかし、側頭皮質について話す場合、ステレオグノーシスや実践などのいくつかの関連中心には、側頭皮質の領域も含まれることに注意する必要があります（フィールド39）。側頭皮質では、ウェルニッケのスピーチの聴覚中心は上側頭回の後部（左大脳半球のフィールド22、37、42）にあります。このセンターは、スピーチグノーシスを提供します-自分自身と他人の両方の口頭スピーチの認識と保存。上側頭回の中央部（フィールド22）には、音楽の音とその組み合わせの認識センターがあります。側頭葉、頭頂葉、後頭葉の境界（フィールド39）には、書かれたスピーチを読むためのセンターがあり、書かれたスピーチの画像の認識と保存を提供します。

皮質の運動野..。運動皮質では、一次運動領域と二次運動領域が区別されます。

╠ 一次運動野で（中心前回、フィールド4）顔、体幹、四肢の筋肉の運動ニューロンを神経支配するニューロンがあります。それは体の筋肉の明確な地形的投影を持っています。この場合、下肢と体幹の筋肉の突起は中心前回の上部に位置し、比較的小さな領域を占めますが、上肢、顔、舌の筋肉の突起は中心前回の下部は広い領域を占めています（図2を参照）。地形表現の主な規則性は、最も正確で多様な動き（スピーチ、ライティング、顔の表情）を提供する筋活動の調節には、運動皮質の広い領域の参加が必要であるということです。一次運動野の刺激に対する運動反応は、最小の閾値（高い興奮性）で実行され、体の反対側の筋肉の基本的な収縮によって表されます（頭の筋肉の場合、収縮は両側性である可能性があります）。皮質のこの領域が損傷すると、手、特に指の微調整された動きをする能力が失われます。

╠ 二次運動皮質（フィールド6）は、中心前回（運動前野）の前の半球の側面にあります。彼女は、自発的な動きの計画と調整に関連するより高い運動機能を実行します。フィールド6の皮質は、大脳基底核と小脳の遠心性インパルスの大部分を受け取り、複雑な動きのプログラムに関する情報の記録に参加します。フィールド6の皮質の刺激は、より複雑な協調運動を引き起こします。たとえば、頭、目、胴体を反対方向に回転させ、同時に反対側の屈筋または伸筋を収縮させます。運動前野には、人間の社会的機能に関連する運動中心があります：中前頭回の後部の書かれたスピーチの中心（フィールド6）、下前頭回の後部のブローカの運動漏出の中心（フィールド44）、スピーチの練習、およびスピーチの色調、歌う能力を決定する音楽モーターセンター（フィールド45）を提供します。

▓ 運動皮質の求心性および遠心性接続..。運動皮質では、巨大なベッツ錐体細胞を含む層が、皮質の他の領域よりもよく発現しています。運動皮質のニューロンは、視床を介して、筋肉、関節および皮膚の受容体、ならびに大脳基底核および小脳から求心性入力を受け取ります。運動皮質の幹および脊髄運動中心への主な遠心性出口は、V層の錐体細胞によって形成されます。錐体路とそれに関連する挿入ニューロンは、皮質の表面に対して垂直に配置され、ニューロンの運動柱を形成します。運動柱の錐体ニューロンは、脳幹および脊髄中枢の運動ニューロンを興奮または阻害する可能性があります。隣接する列は機能的に重なり合っており、1つの筋肉の活動を調節する錐体ニューロンは通常、1つではなく、いくつかの列に配置されています。

運動皮質の主な遠心性接続は、中心前回皮質（繊維の60％）のV層の巨大なベッツ錐体細胞と小さな錐体細胞、運動前野から始まる錐体経路と錐体外経路を介して実行されます皮質（繊維の20％）と中心前回（繊維の20％）..。大きな錐体細胞は、高速伝導軸索と約5 Hzのバックグラウンドインパルス活動を持ち、運動中に20〜30Hzに増加します。これらの細胞は、体幹と脊髄の運動中心にある大きな（高閾値）α運動ニューロンを神経支配し、身体の動きを調節します。薄くて伝導の遅いミエリン軸索は、小さな錐体細胞から伸びています。これらのセルのバックグラウンドアクティビティは約15Hzで、移動中に増減します。それらは、筋緊張を調節する脳幹および脊髄運動中枢の小さな（低閾値）ά運動ニューロンを神経支配します。

ピラミッドパス中心前回の上3分の1と中3分の1の皮質から始まる皮質脊髄路の100万本の線維と、中心前回の下3分の1の皮質から始まる皮質脊髄路の2000万本の線維で構成されています。錐体路の線維は、運動核III-VIIおよびIX-XIIのα運動ニューロンで終わります。脳神経（皮質延髄経路）または脊髄運動中枢（皮質脊髄経路）。運動皮質と錐体路を介して、自発的な単純な動きと複雑な目的のある運動プログラムが実行されます。たとえば、専門的なスキルの形成は、大脳基底核と小脳で始まり、二次運動皮質で終わります。錐体路の繊維のほとんどは交差しますが、繊維のごく一部は交差していないままであり、片側性病変の運動機能障害を補うのに役立ちます。運動前野はまた、ピラミッド型の経路を介してその機能を実行します：書く、頭、目、体を反対方向に向ける運動技能、および発話（ブローカの発話運動センター、フィールド44）。筆記、特に口頭言語の規制では、大脳半球の顕著な非対称性があります。右利きの95％と左利きの70％で、口頭言語は左半球によって制御されています。

皮質錐体外路へ錐体路を生じさせるゾーンからほぼ始まる皮質脊髄路および皮質網状経路が含まれます。皮質脊髄路の線維は中脳の赤核のニューロンで終わり、そこから赤核脊髄路がさらに進んでいます。皮質網状経路の線維は、橋の網様体の内側核のニューロン（内側網様体経路がそこから行く）と延髄の網状巨細胞核のニューロンで終わり、そこから外側網様体が出る経路が始まります。これらの経路を通じて、緊張と姿勢の調節が行われ、正確で的を絞った動きを提供します。皮質錐体外路は、小脳、大脳基底核、および体幹の運動中枢を含む脳の錐体外路系の構成要素です。錐体外路系は、緊張、バランスの姿勢、ウォーキング、ランニング、スピーキング、ライティングなどの記憶された運動行動の実施を調節します。錐体外路系の経路は錐体外路系の構造に多数の側副血行路を与えるため、両方の系が機能的に一体となって機能します。

複雑な方向性運動の調節における脳と脊髄のさまざまな構造の役割を一般的に評価すると、運動する衝動（動機）は大脳辺縁系、運動の意図、連合野で作成されることに注意することができます大脳半球の皮質、運動のプログラム-大脳基底核、小脳などでは、運動前野、および複雑な運動は、運動皮質、体幹の運動中心、および脊髄を介して実行されます。

半球間の関係..。人間の半球間の関係は、大脳半球の機能的非対称性とそれらの関節活動という2つの形で現れます。

╠ 大脳半球の機能的非対称性人間の脳の最も重要な精神生理学的特性です。脳の精神的、感覚的、運動的な半球間機能の非対称性を割り当てます。心理生理学的機能の研究では、音声では、言語情報チャネルは左半球によって制御され、非言語チャネル（音声、イントネーション）は右半球によって制御されることが示されました。抽象的思考と意識は、主に左半球に関連しています。条件反射の発達中、初期段階では右半球が優勢であり、反射の強化中は左半球が優勢です。右半球は、演繹の原理に従って、情報を同時に合成的に処理し、オブジェクトの空間的および相対的な特徴がよりよく認識されます。左半球は、誘導の原理に従って、情報を順次分析的に処理し、オブジェクトの絶対的な特徴と時間的関係をよりよく認識します。感情的な領域では、右半球は主に否定的な感情を決定し、強い感情の発現を制御します。一般的に、それはより「感情的」です。左半球は主に前向きな感情を決定し、弱い感情の発現を制御します。

感覚の領域では、右半球と左半球の役割は視覚に最もよく表れています。右半球は視覚画像を全体的に知覚し、細部に至るまで一度に、オブジェクトを区別する問題をより簡単に解決し、言葉で説明するのが難しいオブジェクトの視覚画像を認識することは、具体的な感覚の前提条件を作成します考え。左半球は、視覚画像を分解された分析的な方法で評価し、各特徴は別々に分析されます。なじみのあるオブジェクトはより簡単に認識され、オブジェクトの類似性の問題が解決され、視覚的な画像には特定の詳細がなく、高度な抽象化が行われます。論理的思考の前提条件が作成されます。

運動の非対称性は主に右左利きで表され、反対側の半球の運動皮質によって制御されます。他の筋肉群の非対称性は個々のものであり、特定のものではありません。

図3。大脳半球の非対称性。

╠ 大脳半球の活動におけるペアリング脳の2つの半球を解剖学的に接続する交連系（脳梁、前部と後部、海馬と手綱の交連、視床間融合）の存在によって提供されます。言い換えれば、両方の半球は、水平方向の接続だけでなく、垂直方向の接続によっても接続されています。電気生理学的手法を使用して得られた基本的な事実は、一方の半球の刺激部位からの励起が交連系を介して他方の半球の対称領域だけでなく、皮質の非対称領域にも伝達されることを示しました。条件反射の方法の研究は、反射を発達させる過程で、他の半球への一時的な接続の「移動」があることを示しました。 2つの半球間の相互作用の基本的な形式は、4重および体幹の網様体を介して実行できます。

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人間は、本能によって指示されたニーズを満たすことに加えて、感情的、創造的、精神的な活動を実行することができる地球上で唯一の種です。人々の独自性は、脳の広大で高度に発達した複雑に構築された領域の存在にあります。これらはまとめて新細胞と呼ばれます。したがって、人間の研究では、進化の上位段階にある種として、主な方向性は中枢神経系のこの部分の構造と機能についての質問です。

一般情報

新皮質（新しい樹皮、isocortexまたはlat。新皮質）は、大脳皮質の領域であり、半球の表面の約96％を占め、厚さは1.5〜4 mmであり、周囲の世界の知覚、運動技能、思考、および発話に関与しています。

新しい皮質は、錐体、星状、紡錘状の3つの主要なタイプのニューロンで構成されています。最初の、最も数の多いグループで、脳内の総量の約70〜80％を占めています。星状ニューロンの割合は15〜25％のレベルであり、紡錘状（約5％）です。

新皮質の構造は実質的に均質であり、皮質の6つの水平層と垂直柱で構成されています。新皮質の層は次の構造を持っています：

分子、繊維と少数の小さな星状ニューロンで構成されています。繊維は接線方向の神経叢を形成します。
さまざまな形状の小さなニューロンによって形成された外側の粒状で、すべての領域の分子層に関連付けられています。層の最後には小さな錐体細胞があります。
小、中、大の錐体ニューロンからなる外部錐体。これらの細胞のプロセスは、レイヤー1と白質の両方に関連付けることができます。
主に星細胞からなる内部顆粒。この層は、その中のニューロンの密集していない配置によって特徴付けられます。
中型および大型の錐体細胞によって形成される内部錐体。そのプロセスは他のすべての層に接続されています。
多形性、その基礎は、第5層と白質とのプロセスによって接続された紡錘状ニューロンで構成されています。

さらに、新しい地殻は地域に分割され、地域はブロードマンの脳地図に細分化されます。次の領域が区別されます。

後頭骨（17、18、19フィールド）。
上頭頂小葉（5および7）。
下頭頂小葉（39および40）。
中心後回（1、2、3および43）。
中心前回（4と6）。
正面（5、9、10、11、12、32、44、45、46、47）。
時間的（20、21、22、37、41および42）。
大脳辺縁系（23、24、25および31）。
オストロフコバヤ（13および14）。

大脳皮質の列は、大脳皮質に垂直なニューロンのグループです。小さな列内で、すべてのセルが同じタスクを実行します。ただし、50〜100個のミニカラムで構成されるハイパーカラムは、1つまたは複数の関数を持つことができます。

新皮質機能

新しい皮質は、より高いものの実現に責任があります神経機能（思考、スピーチ、感覚からの情報処理、創造性など）。臨床試験は、大脳皮質の各領域が明確に定義された機能に関与していることを示しています。たとえば、人間の発話は左前頭回によって制御されます。ただし、いずれかの地域が被害を受けた場合は、時間がかかりますが、近隣地域がその機能を引き継ぐことができます。従来、新皮質によって実行される機能には、感覚、運動、連想の3つの主要なグループがあります。

感覚

このグループには、人が感覚から情報を知覚できる一連の機能が含まれています。

それぞれの感情は別々の領域で分析されますが、同時に他の人からの信号も考慮されます。

皮膚からの信号は、中心後回によって処理されます。さらに、下肢からの情報は上脳回に、体から中央に、頭と手から下に行きます。この場合、痛みと体温の感覚だけが中心後回によって処理されます。タッチは上頭頂小葉によって制御されます。

視力は後頭葉によって制御されます。情報は17のフィールドで受信され、18と19で処理されます。つまり、色、サイズ、形状、およびその他のパラメーターの分析が行われます。

聴覚は側頭葉で処理されます。

魅力と味覚は海馬傍回によって制御されます。海馬傍回は、新皮質の一般的な構造とは異なり、3つの水平層しかありません。

感覚からの情報を直接受け取る領域に加えて、それらの隣に二次的な領域があり、受信した画像がメモリに保存されている画像と相関していることは注目に値します。脳のこれらの部分が損傷した場合、人は入ってくるデータを認識する能力を完全に失います。

モーター

このグループには新皮質の機能が含まれており、その助けを借りて人間の手足の動きが実行されます。運動技能は中心前回地域によって制御および監視されています。下肢は中心後回の上部に依存し、上肢は下肢に依存します。中心前回に加えて、前頭葉、後頭葉、上頭頂葉が運動に関与しています。重要な機能運動機能の実現は、感覚野との絶え間ないつながりなしにはそれらを生み出すことができないということです。

連想

新皮質機能のこのグループは、思考、計画、感情制御、記憶、共感、および他の多くのような意識の複雑な要素に責任があります。

連想機能は、前頭、側頭、頭頂の領域によって実行されます。

脳のこれらの領域では、感覚から来るデータに対して反応が形成され、コマンド信号が運動ゾーンと感覚ゾーンに送信されます。

受信および制御するために、大脳皮質のすべての感覚および運動野は、受信した情報が分析される連想フィールドに囲まれています。しかし同時に、これらの分野に入るデータはすでに主に感覚および運動野で処理されていることに留意する必要があります。たとえば、視覚野のそのような場所の作業に違反した場合、人は物体があることを見て理解しますが、それに名前を付けることはできず、それに応じて彼のさらなる行動を決定することはできません。

さらに、皮質の前頭葉は大脳辺縁系に非常にしっかりと接続されているため、感情的なメッセージや反射を制御および管理できます。これは人が人として起こることを可能にします。

新皮質における連想機能の実行は、中枢神経系のこの部分のニューロンがフィードバックの原理に従って興奮の痕跡を維持することができるという事実のために可能であり、それらは長期間（数年から）持続することができます一生に）。この能力は記憶であり、それを利用して、受け取った情報の連想リンクが構築されます。

感情と立体形成における新皮質の役割

人間の感情は、最初は脳の大脳辺縁系に現れます。しかし、この場合、それらは原始的な概念によって表され、新しい樹皮に分類され、結合関数を使用して処理されます。その結果、人はより高いレベルの感情で行動することができ、喜び、悲しみ、愛、怒りなどの概念を導入することが可能になります。

新皮質はまた、ニューロンの発火が高い領域に落ち着く信号を送ることによって、大脳辺縁系の感情の強い爆発を弱める能力を持っています。これは、人の中で心が本能的な反射ではなく、行動において支配的な役割を果たすという事実につながります。

古い樹皮との違い

古い皮質（archicortex）は、新皮質よりも大脳皮質の初期に発達した領域です。しかし、進化の過程で、新しい地殻はより発達し、広範になりました。この点で、大皮質は支配的な役割を果たすことをやめ、その構成要素の1つになりました。

古いものと実行された機能を比較すると、最初のものは生来の反射神経と動機付けの実行の役割を割り当てられ、2番目はより高いレベルでの感情と行動の制御です。

さらに、新皮質は古い皮質よりもはるかに大きいです。したがって、最初のものは半球の全表面の約96％を占め、2番目のもののサイズは3％以下です。この比率は、archicortexではより高い神経機能を実行できないことを示しています。

皮質-中枢神経系の高等部。環境との相互作用において体全体が機能することを保証します。

脳（大脳皮質、新皮質）は灰白質の層で、100〜200億個で構成され、大きな半球を覆っています（図1）。樹皮の灰白質は、中枢神経系の総灰白質の半分以上を占めています。樹皮の灰白質の総面積は約0.2m 2であり、これはその表面の曲がりくねった折り畳みとさまざまな深さの溝の存在によって達成されます。さまざまな部分の皮質の厚さは、1.3〜4.5 mmの範囲です（中心後回前部）。皮質のニューロンは、その表面に平行に向けられた6つの層に位置しています。

関連する皮質の領域には、灰白質の構造にニューロンが3層および5層配置されたゾーンがあります。系統発生的に古代の皮質のこれらの領域は、大脳半球の表面の約10％を占め、残りの90％は新しい皮質です。

米。 1.大脳皮質の側面のほくろ（Brodmanによる）

大脳皮質の構造

大脳皮質は6層構造です

異なる層のニューロンは、細胞学的特性と機能特性が異なります。

分子層-最も表面的な。それは、少数のニューロンと、より深い層にある錐体ニューロンの多数の分岐樹状突起によって表されます。

外側の顆粒層さまざまな形の多数の小さなニューロンが密集して形成されています。この層の細胞のプロセスは、皮質皮質の接続を形成します。

外錐体層中型の錐体ニューロンで構成されており、そのプロセスは、皮質の隣接領域間の皮質皮質接続の形成にも関与しています。

内側の粒状層セルの種類と繊維の配置の点で第2層と同様です。層には、皮質のさまざまな部分を接続する繊維の束があります。

視床の特定の核からの信号は、この層のニューロンに送信されます。この層は、皮質の感覚野で非常によく表されています。

内側のピラミッド中型および大型の錐体ニューロンによって形成されます。皮質の運動野では、これらのニューロンは特に大きく（50-100ミクロン）、巨大なベッツ錐体細胞と呼ばれています。これらの細胞の軸索は、錐体路の高速伝導（最大120 m / s）繊維を形成します。

多型細胞の層主に細胞によって表され、その軸索は皮質視床経路を形成します。

皮質の第2層と第4層のニューロンは、皮質の連合野のニューロンからそれらに来る信号の知覚、処理に関与しています。視床のスイッチング核からの感覚信号は、主に第4層のニューロンに到達し、その重症度は皮質の一次感覚野で最大になります。皮質の第1層および他の層のニューロンは、視床の他の核、大脳基底核、および脳幹から信号を受信します。第3、第5、第6層のニューロンは遠心性信号を形成し、それが皮質の他の領域に送られ、中枢神経系の下部への下降経路に沿って送られます。特に、レイヤー6ニューロンは視床に続く繊維を形成します。

皮質のさまざまな部分のニューロン組成と細胞学的特徴には大きな違いがあります。これらの違いに基づいて、Brodmanは皮質を53の細胞構築フィールドに分割しました（図1を参照）。

組織学的データに基づいて特定されたこれらのゼロの多くの位置は、それらの機能に基づいて特定された皮質中心の位置と地形的に一致しています。皮質を領域に分割する他のアプローチも、たとえば、ニューロン内の特定のマーカーの内容、神経活動の性質、および他の基準に基づいて使用されます。

大脳半球の白質が形成されます神経線維..。割り当てる 結合繊維、弧状の繊維に細分されますが、どの信号が隣接する脳回のニューロンと、同じ名前の半球のより離れたセクションのニューロンに信号を配信する繊維の長い縦方向の束の間で送信されます。

交連線維-左半球と右半球のニューロン間で信号を伝達する横方向の繊維。

投射線維-大脳皮質のニューロンと脳の他の部分の間で信号を伝導します。

記載されている種類の繊維は、神経回路とネットワークの作成に関与しており、そのニューロンは互いにかなりの距離にあります。皮質には、隣接するニューロンによって形成される特別な種類の局所神経回路も含まれています。これらの神経構造は機能的と呼ばれます 皮質の列。神経柱は、皮質の表面に垂直に上下に配置されたニューロンのグループによって形成されます。同じ列へのニューロンの帰属は、同じ受容野の刺激に応答したそれらの電気的活動の増加によって決定することができます。このような活動は、皮質内の記録電極が垂直方向にゆっくりと動くことで記録されます。皮質の水平面に位置するニューロンの電気的活動が記録されている場合、さまざまな受容野が刺激されたときにそれらの活動の増加が認められます。

機能カラムの直径は最大1mmです。 1つの機能列のニューロンは、同じ求心性視床皮質線維から信号を受信します。隣接する列のニューロンは、プロセスによって相互に接続されており、その助けを借りて情報を交換します。皮質におけるそのような相互接続された機能的な列の存在は、皮質に来る情報の知覚と分析の信頼性を高めます。

生理学的プロセスの調節のための皮質による情報の知覚、処理、および使用の効率も保証されます 組織の体性原理皮質の感覚および運動野。そのような組織の本質は、皮質の特定の（投影）領域ではなく、体表面、筋肉、関節、または内臓の受容野の地形的に描写された領域が表されているという事実にあります。したがって、たとえば、体性感覚皮質では、皮質の特定のポイントで体表面の特定の領域の受容野が提示されると、人体の表面が図の形で投影されます。厳密な地形的方法で、遠心性ニューロンは一次運動野に表され、その活性化は体の特定の筋肉の収縮を引き起こします。

樹皮畑にも 画面上の動作原理。この場合、受容体ニューロンは、単一のニューロンまたは皮質中心の単一の点ではなく、プロセスによって接続されたネットワークまたはニューロンのゼロに信号を送信します。このフィールド（画面）の機能セルはニューロンの列です。

大脳皮質は、高等生物の進化的発達の後期に形成され、ある程度、中枢神経系のすべての下部に従属し、それらの機能を修正することができます。同時に、大脳皮質の機能的活動は、脳幹の網様体のニューロンからの大脳皮質への信号の流入と、体の感覚系の受容野からの信号によって決定されます。

大脳皮質の機能領域

機能的には、感覚野、連合野、運動野が皮質で区別されます。

皮質の感覚（敏感、投射）領域

それらはニューロンを含むゾーンで構成されており、感覚受容体からの求心性インパルスまたは刺激への直接曝露による活性化が特定の感覚の出現を引き起こします。これらのゾーンは、皮質の後頭（フィールド17-19）、頭頂（ゼロ1-3）および側頭（フィールド21-22、41-42）の領域にあります。

皮質の感覚野では、中心投影フィールドが区別され、特定のモダリティ（光、音、触覚、熱、寒さ）と二次射影ゼロの感覚のスラッシュで明確な知覚を提供します。後者の機能は、一次感覚と他の物体や周囲の世界の現象との関係を理解することです。

皮質の感覚野における受容野の表現の帯は、大部分が重なっています。皮質の二次投射野の領域における神経中枢の特徴は、それらの可塑性であり、これは、中枢のいずれかに損傷を与えた後、特殊化を再構築し、機能を回復する可能性によって明らかになります。神経中枢のこれらの代償能力は、特に子供時代..。同時に、病気にかかった後の中心投影フィールドへの損傷は、感度の機能の重大な違反を伴い、しばしばその回復の不可能性を伴います。

視覚野

一次視覚野（VI、フィールド17）は、脳の後頭葉の内側表面の拍車溝の両側にあります。視覚野の染色されていない部分に交互に現れる白と暗い縞の識別に従って、それは線条（縞模様）皮質とも呼ばれます。外側膝状体のニューロンは、網膜の神経節細胞から信号を受信する一次視覚野のニューロンに視覚信号を送信します。各半球の視覚野は、両眼の網膜の同側および対側の半分から視覚信号を受け取り、皮質のニューロンへのそれらの送達は、体性原理に従って組織化されています。光受容体から視覚信号を受け取るニューロンは、網膜の受容体と同様に、視覚野に地形的に位置しています。さらに、黄斑網膜の領域は、網膜の他の領域よりも皮質に比較的大きな表現領域を持っています。

一次視覚野のニューロンは、入力信号の分析に基づいて、視覚刺激を検出し、空間内の特定の形状と方向を決定する能力によって表される視覚に責任があります。簡単に言えば、問題を解決し、視覚野が何であるかという質問に答える際の視覚野の感覚機能を想像することができます。

視覚信号の他の品質（たとえば、空間内の位置、動き、他のイベントとの接続など）の分析では、ゼロ17に隣接しているが、線条体外皮質のフィールド18および19のニューロンが参加します。皮質の連合領域および脳の他の部分で他の脳機能を実行するためのさらなる分析および視覚の使用のために転送されます。

聴覚皮質

外側溝に位置する側頭葉ヘシュルの脳回の領域（AI、フィールド41-42）。一次聴覚野のニューロンは、内側膝状体のニューロンから信号を受け取ります。聴覚皮質に音信号を伝達する聴覚路の線維は、トノトピー的に組織化されており、これにより、皮質のニューロンがコルチ器官の特定の聴覚受容細胞から信号を受信できるようになります。聴覚皮質は、聴覚細胞の感度を調節します。

一次聴覚野では、音の感覚が形成され、個々の音の質の分析が行われるため、知覚される音とは何かという質問に答えることができます。一次聴覚野は、短い音、音信号の間隔、リズム、音のシーケンスの分析において重要な役割を果たします。音のより複雑な分析は、一次聴覚に隣接する皮質の連合野で実行されます。皮質のこれらの領域のニューロンの相互作用に基づいて、バイノーラル聴覚が実行され、ピッチ、音色、音量、音の帰属の特性が決定され、3次元の音空間のアイデアは形成された。

前庭皮質

上側頭回と中側頭回（フィールド21〜22）にあります。そのニューロンは、脳幹の前庭神経核のニューロンから信号を受け取り、前庭装置の半規管の受容体との求心性接続によって接続されています。前庭皮質では、空間における身体の位置と動きの加速についての感覚が形成されます。前庭皮質は（側頭小脳経路を介して）小脳と相互作用し、体のバランスの調節、標的運動の実施への姿勢の適応に関与します。この領域と皮質の体性感覚および連合野との相互作用に基づいて、身体スキームの認識が発生します。

嗅覚皮質

側頭葉の上部の領域にあります（フック、ゼロ34、28）。皮質は多くの核を含み、大脳辺縁系の構造に属しています。そのニューロンは3つの層に位置し、嗅球の僧帽細胞から求心性信号を受け取り、嗅覚受容体ニューロンとの求心性接続によって接続されています。嗅覚皮質では、匂いの一次定性分析が行われ、匂いの主観的な感覚、その強さ、および帰属が形成されます。皮質の損傷は、嗅覚の低下または無嗅覚症の発症、つまり嗅覚の喪失につながります。この部分が人為的に刺激されると、幻覚などのさまざまな匂いの感覚が現れます。

樹皮を味わう

体性感覚脳回の下部、顔の投影領域のすぐ前にあります（フィールド43）。そのニューロンは、延髄の孤束の核にあるニューロンに関連する視床のリレーニューロンから求心性信号を受け取ります。この核のニューロンは、味蕾の細胞上でシナプスを形成する感覚ニューロンから直接信号を受け取ります。味覚野では、苦味、塩味、酸味、甘味の味覚を一次分析し、その合計に基づいて、主観的な味覚、強さ、帰属感を形成します。

匂いと味の信号は島皮質の前部のニューロンに到達し、そこでそれらの統合に基づいて、新しい、より複雑な感覚の質が形成され、匂いや味の源に対する私たちの態度を決定します（たとえば、食べ物に）。

体性感覚皮質

半球の内側の中心傍小葉を含む、中心後回（SI、フィールド1〜3）の領域を占めます（図9.14）。体性感覚領域は、脊髄視床路によって皮膚受容器（触覚、温度、痛みの感受性）、固有受容器（筋紡錘、嚢、腱）および受容器間（内臓）と接続された視床ニューロンから感覚信号を受け取ります。

米。 9.14。大脳皮質の最も重要な中心と領域

求心性経路の交差により、からのアラーム右側それぞれ、右半球への体-体の左側から。皮質のこの感覚野では、体のすべての部分が体性的に表されますが、指、唇、顔の皮膚、舌、喉頭の最も重要な受容帯は、そのような体の表面の突起よりも比較的広い領域を占めます体の後ろ、前、そして足として。

中心後回に沿った体の部分の感度の表現の場所は、頭と首の突起が中心後回の下部にあり、尾側幹と脚は上部にあります。この場合、脚と足の感度は、半球の内側表面の中心傍小葉の皮質に投影されます。一次体性感覚野内には、ニューロンの特定の特殊化があります。たとえば、フィールド3のニューロンは主に筋紡錘と皮膚の機械受容器から信号を受け取り、フィールド2-は関節の受容体から信号を受け取ります。

中心後回の皮質は、一次体性感覚野（SI）と呼ばれます。そのニューロンは、処理された信号を二次体性感覚野（SII）のニューロンに送信します。それは頭頂皮質（フィールド5と7）の中心後回の後方に位置し、連合野に属しています。 SIIニューロンは視床ニューロンから直接求心性信号を受信しません。それらは、SIニューロンおよび大脳皮質の他の領域のニューロンに関連しています。これにより、脊髄視床路に沿って皮質に入る信号と、他の（視覚、聴覚、前庭など）感覚系からの信号の統合評価をここで実行できます。頭頂皮質のこれらのフィールドの最も重要な機能は、空間の知覚と感覚信号の運動座標への変換です。頭頂葉では、運動行動を実行したいという欲求（意図、衝動）が形成されます。これは、頭頂葉での今後の運動活動の計画を開始するための基礎となります。

さまざまな感覚信号の統合は、体のさまざまな部分に向けられたさまざまな感覚の形成に関連しています。これらの感覚は、精神的反応と他の反応の両方の形成に使用されます。その例としては、体の両側の筋肉が同時に参加する動き（たとえば、動く、両手で感じる、つかむ、両手で一方向の動き）があります。）。この領域の機能は、タッチによってオブジェクトを認識し、これらのオブジェクトの空間配置を決定するために必要です。

皮質の体性感覚野の正常な機能は、熱、寒さ、痛みなどの感覚の形成と、体の特定の部分へのそれらの対処のための重要な条件です。

一次体性感覚野の領域のニューロンへの損傷は、体の反対側のさまざまなタイプの感度の低下、および体の特定の部分の感度の喪失への局所的な損傷につながります。一次体性感覚野のニューロンが損傷している場合、皮膚の識別感度は特に脆弱であり、痛みが最も少ないものです。皮質の二次体性感覚野のニューロンへの損傷は、触覚による物体の認識能力の低下（触覚失認）および物体の使用スキル（失行症）を伴う場合があります。

皮質の運動野

約130年前、研究者たちは、電流で大脳皮質に点刺激を加えると、中心後回の表面にさらされると、体の反対側で筋収縮が起こることを発見しました。そのため、大脳皮質の運動野の1つの存在が発見されました。後に、大脳皮質と他の構造のいくつかの領域が運動の組織化に関連していることが判明し、運動皮質の領域には運動ニューロンだけでなく、他の機能を実行するニューロンもあります。

一次運動野

一次運動野中心後回（MI、フィールド4）にあります。そのニューロンは、体性感覚皮質のニューロン（フィールド1、2、5、運動前野および視床）から主な求心性信号を受け取ります。さらに、小脳ニューロンは腹外側視床を介してMIに信号を送信します。

錐体経路の遠心性線維は、錐体ニューロンM1から始まります。この経路の線維のいくつかは、脳幹の頭蓋神経核（皮質延髄路）の運動ニューロンに続き、いくつかは、幹運動核のニューロン（赤い核、網様体の核、関連する幹核）に続きます小脳）およびいくつか-脊髄の神経間および運動ニューロン。脳（皮質脊髄路）。

体のさまざまな筋肉群の収縮を制御するMIのニューロンの配置の体細胞組織があります。脚と胴体の筋肉を制御するニューロンは、脳回の上部に位置し、比較的小さな領域を占めますが、手の制御筋肉、特に指、顔、舌、咽頭は、下部と広い領域を占めています。したがって、一次運動野では、比較的広い領域が、さまざまな、正確で、小さく、細かく調整された動きを実行する筋肉を制御する神経グループによって占められています。

多くのM1ニューロンは随意収縮が始まる直前に電気的活動を増加させるため、一次運動野は、体幹の運動核と脊髄の運動ニューロンの活動を制御し、自発的で意図的な動きを開始する上で主導的な役割を割り当てられます。 Mlフィールドへの損傷は、筋肉不全麻痺と細かい自発的な動きを実行することの不可能につながります。

二次運動皮質

運動前野と副運動皮質の領域を含みます（MII、フィールド6）。 運動前野フィールド6、脳の側面、一次運動野の前にあります。そのニューロンは、皮質および小脳の後頭、体性感覚、頭頂連合、前頭前野から視床を介して求心性信号を受け取ります。その中で処理された信号は、遠心性線維に沿って皮質のニューロンによって運動皮質MIに送られ、少数は脊髄に送られ、さらに赤核、網様体の核、大脳基底核、小脳に送られます。運動前野は、視覚制御された動きのプログラミングと組織化において主要な役割を果たします。樹皮は、手足の遠位筋によって実行される行動のための姿勢と補助運動の組織化に関与しています。近位皮質への損傷は、実行された運動が目標に到達したとしても、開始された運動（固執）を再実行する傾向を引き起こすことがよくあります。

左前頭葉の運動前野の下部、顔の筋肉を制御するニューロンを含む一次運動野の領域のすぐ前にあります スピーチエリア、また ブローカのスピーチのモーターセンター。その機能の違反は、障害のある発話の明瞭度、または運動失語症を伴います。

追加の運動皮質はフィールド6の上部にあります。そのニューロンは、大脳皮質の体性感覚、頭頂葉、前頭前野から求心性信号を受け取ります。その中で処理された信号は、皮質のニューロンによって遠心性線維を介して一次運動野MI、脊髄、および幹運動核に送られます。副運動皮質のニューロンの活動は、主に複雑な動きの実装のために、MI皮質のニューロンよりも早く増加します。同時に、追加の運動皮質における神経活動の増加は、運動自体とは関連していません。このため、今後の複雑な運動のモデルを精神的に想像するだけで十分です。追加の運動皮質は、今後の複雑な動きのプログラムの形成と、感覚刺激の特異性に対する運動反応の組織化に参加します。

二次運動皮質のニューロンはMIフィールドに多くの軸索を送るので、MI運動皮質の運動中心の上に立って、運動の組織の運動中心の階層のより高い構造と見なされます。二次運動皮質の神経中枢は、2つの方法で脊髄の運動ニューロンの活動に影響を与える可能性があります：皮質脊髄経路を介して直接およびMIフィールドを介して。したがって、それらは超運動場と呼ばれることもあり、その機能はMI場の中心に指示することです。

臨床観察から、二次運動皮質の正常な機能を維持することは、正確な手の動きの実施、特にリズミカルな動きの実行にとって重要であることが知られています。したがって、たとえば、それらが損傷した場合、ピアニストはリズムを感じなくなり、間隔を維持します。反対の手の動きを実行する能力が損なわれます（両手での操作）。

皮質のMIおよびMIIモーターゾーンへの同時損傷により、微調整された動きの能力が失われます。運動帯のこれらの領域での点刺激は、個々の筋肉ではなく、関節に方向性のある動きを引き起こす筋肉のグループ全体の活性化を伴います。これらの観察は、運動皮質には運動ほど多くの筋肉が含まれていないという結論を導き出しました。

前頭前皮質

フィールド8の領域にあります。そのニューロンは、後頭視覚、頭頂連合野、4人組の上部ヒロックから主な求心性信号を受信します。処理された信号は、遠心性線維に沿って運動前野、4連の上部ヒロック、および脳幹運動中枢に伝達されます。皮質は、視覚の制御下での動きの組織化において決定的な役割を果たし、目と頭の動きの開始と制御に直接関与しています。

運動の概念を特定の運動プログラムに、特定の筋肉群に送られるインパルスのバーストに変換するメカニズムは、十分に理解されていないままです。運動の概念は、脳の多くの構造と相互作用する皮質の連合野および他の領域の機能によって形成されると考えられています。

動きの意図に関する情報は、前頭皮質の運動野に伝達されます。下降経路を通る運動皮質は、新しい運動プログラムの開発と使用、またはすでに実際に実行されてメモリに保存されている古いものの使用を確実にするシステムを活性化します。大脳基底核と小脳はこれらのシステムの一部です（上記の機能を参照）。小脳と大脳基底核の参加により開発された運動プログラムは、視床を介して運動野、とりわけ一次運動野に伝達されます。この領域は、動きの実行を直接開始し、特定の筋肉をそれに接続し、収縮と弛緩の一連の変化を提供します。皮質のコマンドは、脳幹の運動中心、脊髄運動ニューロン、脳神経核の運動ニューロンに伝達されます。運動の実装では、運動ニューロンは、運動コマンドが直接筋肉に伝達される最終的な経路の役割を果たします。皮質から体幹と脊髄の運動中枢への信号伝達の特徴は、中枢神経系（脳幹、脊髄）の章で説明されています。

皮質の連想領域

人間では、皮質の結合領域は大脳皮質全体の領域の約50％を占めています。それらは、皮質の感覚野と運動野の間の領域にあります。連想領域には、形態学的および機能的特徴の両方において、二次感覚野との明確な境界がありません。大脳皮質の頭頂、側頭および前頭連合野は区別されます。

皮質の頭頂連合野。脳の上頭頂葉と下頭頂葉のフィールド5と7にあります。この領域は、前部が体性感覚野に隣接し、後部が視覚野と聴覚野に隣接しています。頭頂連合領域のニューロンは、記憶装置からの視覚的、音的、触覚的、固有受容性、痛みを伴う信号および他の信号を受信および活性化することができる。一部のニューロンは多感覚であり、体性感覚および視覚信号を受信すると活動を増加させることができます。ただし、求心性信号の受信に対する連合野のニューロンの活動の増加の程度は、現在の動機、被験者の注意、および記憶から取得した情報に依存します。脳の感覚領域からの信号が被験者に無関心である場合は重要ではなく、既存の動機と一致して彼の注意を引いた場合は大幅に増加します。たとえば、サルにバナナが提示された場合、動物が満腹の場合、連合頭頂葉のニューロンの活動は低いままであり、逆に、バナナが好きな空腹の動物では活動が急激に増加します。

頭頂連合皮質のニューロンは、前頭葉、運動前野、前頭葉の運動領域および帯状回のニューロンとの遠心性接続によって接続されています。実験的および臨床的観察に基づいて、フィールド5の皮質の機能の1つは、意図的な自発的な動きとオブジェクトの操作の実装のための体性感覚情報の使用であると一般に認められています。フィールド7の皮質の機能は、視覚信号と体性感覚信号を統合して、目の動きと視覚的に誘導される手の動きを調整することです。

前頭葉皮質との接続が損傷した場合、または前頭葉自体の疾患が発生した場合の頭頂連合野のこれらの機能の違反は、頭頂葉連合野に限局した疾患の結果の症状を説明します。それらは、信号の意味内容を理解することの難しさ（失認）によって明らかになる可能性があります。その一例は、オブジェクトの形状と空間的位置を認識する能力の喪失です。感覚信号を適切な運動行動に変換するプロセスが中断される可能性があります。後者の場合、患者はよく知られた器具や物体の実用的な使用のスキルを失い（失行症）、視覚的に誘導された動き（例えば、手の方向への手の動き）を実行することができなくなる可能性があります。物体）。

皮質の前頭連合野。これは、前頭葉皮質の一部であり、フィールド6および8の前に位置する前頭前野にあります。前頭連合野のニューロンは、後頭、頭頂、側頭の皮質のニューロンからの求心性接続を介して、処理された感覚信号を受け取ります。脳葉および大脳皮質のニューロンから。前頭連合野は、視床の核、大脳辺縁系、その他の脳の構造から、現在の動機付けと感情の状態に関する信号を受け取ります。さらに、前頭皮質は抽象的な仮想信号で動作することができます。連想前頭皮質は、遠心性信号を、それらが受信された脳構造、前頭皮質の運動野、大脳基底核の尾状核、および視床下部に送り返します。

皮質のこの領域は、人のより高い精神機能の形成において主要な役割を果たします。それは、意識的な行動反応の目標態度とプログラムの形成、物体と現象の認識と意味的評価、スピーチの理解、論理的思考を提供します。前頭皮質に広範囲の損傷を与えた後、患者は無関心、感情的背景の減少、自分自身の行動や他人の行動に対する批判的な態度、自己満足、過去の経験を利用して行動を変える能力の侵害を発症する可能性があります。患者の行動は予測不可能で不十分になる可能性があります。

皮質の時間的結合領域。フィールド20、21、22にあります。皮質ニューロンは、聴覚、線条体外視覚および前頭前野、海馬、扁桃体のニューロンから感覚信号を受け取ります。

に関与する側頭関連領域の両側性疾患後病理学的プロセス海馬または海馬との関係では、患者は重度の記憶障害、感情的な行動、集中力の欠如（気晴らし）を発症する可能性があります。一部の人々では、顔認識の中心がおそらく位置する下部側頭領域が損傷している場合、視覚失認が発生する可能性があります-視覚を維持しながら、身近な人や物体の顔を認識できなくなります。

側頭葉の下部頭頂および後部の皮質の側頭、視覚および頭頂領域の境界には、皮質の関連セクションがあります。 感覚のスピーチの中心、またはウェルニッケの中心。損傷後、発話運動機能は維持されたまま、発話を理解する機能の違反が発生します。

新皮質-進化論は、大脳半球の表面の大部分を占める皮質の最も若い部分です。人間の厚さは約3mmです。

ネオコルヘックスの細胞組成は非常に多様ですが、皮質ニューロンの約4分の3は錐体ニューロン（ピラミッド）であり、これに関連して、皮質ニューロンの主要な分類の1つが錐体ニューロンと非錐体ニューロン（紡錘状、星状、顆粒状、カンデラブラ細胞、マルチノッティ細胞など）。別の分類は、軸索の長さに関連しています（2.4項を参照）。ロンガクソンゴルジI細胞は主にピラミッドと紡錘体であり、それらの軸索は皮質を出ることができ、残りの細胞はショートアキソンゴルジII細胞です。

皮質ニューロンも細胞体のサイズが異なります。超小型ニューロンのサイズは6x5ミクロン、巨大ニューロンのサイズは40 x 18以上です。最大のニューロンはベッツピラミッドで、サイズは120 x30-60です。ミクロン。

錐体ニューロン（図2.6を参照、 NS）ピラミッドの形をした体の形をしており、その上部は上向きです。尖端樹状突起はこの頂点から離れて、上にある皮質層に上昇します。基底樹状突起は、残りの体細胞から伸びています。すべての樹状突起には棘があります。長い軸索は細胞の基部から離れ、曲がって上昇する再発性のものを含む多数の側枝を形成します。星状細胞には尖端樹状突起がありません。ほとんどの場合、樹状突起の棘はありません。紡錘状細胞では、2つの大きな樹状突起が体の反対の極から伸びており、体の残りの部分から伸びている小さな樹状突起もあります。樹状突起には棘があります。軸索は長く、枝分かれはほとんどありません。

胚の発達中、新しい皮質は必然的に6層構造の段階を経ます。一部の領域で成熟すると、層の数が減少する可能性があります。より深い層は系統発生的に古く、外側の層はより若いです。皮質の各層は、それ自体のニューロンの組成と厚さによって特徴付けられ、皮質の異なる領域では互いに異なる可能性があります。

リストします 新しい地殻層（図9.8）。

レイヤー- 分子-最も外側にあり、少数のニューロンが含まれており、主に表面に平行に走る繊維で構成されています。また、下の層にあるニューロンの樹状突起がここに上昇します。

レイヤーII- 外側の粒状、また 外側の粒状、-主に小さな錐体ニューロンと少数の中型星細胞で構成されています。

III層- 外側のピラミッド-最も広くて最も厚い層には、主に中小規模の錐体ニューロンと星状ニューロンが含まれています。大きくて巨大なピラミッドが層の奥にあります。

IV層- 内部粒状、また 内部粒状、-主にすべての種類の小さなニューロンで構成され、いくつかの大きなピラミッドもあります。

V層- 内側のピラミッド、また 神経節遮断薬、その特徴的な特徴は、大きくていくつかの領域（主にフィールド4と6;図9.9;サブパラグラフ9.3.4）の存在です-巨大な錐体ニューロン（ベッツ錐体）。ピラミッドの尖端樹状突起は、原則として、レイヤーIに到達します。

VIレイヤー- 多型、また マルチフォーム、-主に紡錘状ニューロン、および他のすべての形態の細胞が含まれています。この層は2つのサブレイヤーに分割されており、多くの研究者が独立したレイヤーと見なしており、この場合は7層の地殻について語っています。

米。 9.8。

NS-ニューロンは完全に着色されています。 NS-ニューロンの本体のみがペイントされます。 v- 描きました

ニューロンの副産物のみ

主な機能各レイヤーも異なります。レイヤーIとIIは、皮質の異なるレイヤーのニューロン間の接続を実行します。脳梁と結合繊維は主に層IIIのピラミッドから来て、層IIに来ます。視床から皮質に入る主な求心性線維は、IV層ニューロンで終結します。層Vは、主に下降する投射線維のシステムに関連しています。この層のピラミッドの軸索は、大脳皮質の主要な遠心性経路を形成します。

ほとんどの皮質領域では、6つの層すべてが等しくよく表現されています。そのような地殻は呼ばれます 同型。ただし、開発中の一部のフィールドでは、レイヤーの重大度が変更される場合があります。この樹皮は呼ばれます 異型。これには2つのタイプがあります。

粒状（ゼロ3、17、41;図9.9）、外側（II）、特に内側（IV）の粒状層のニューロンの数が大幅に増加し、その結果、IV層が分割されます3つのサブレイヤーに。この皮質は、一次感覚野の特徴です（以下を参照）。

顆粒状（フィールド4と6、または運動皮質と運動前野;図9.9）、逆に、非常に狭い層IIがあり、実質的にIVはありませんが、非常に広いピラミッド層、特に内側の層（V）があります。。