クレブス回路にはいくつの反応がありますか。 トリカルボン酸（TCA）回路。 アミノ酸からのTCA代謝物のプールの補充

私はそれが何であるか、クレブス回路が何のためにあるのか、そしてそれが代謝においてどの場所を占めるのかについて話しました。 それでは、このサイクルの実際の反応に取り掛かりましょう。

すぐに予約させてください。個人的には、上記の質問を分析するまで、反応を覚えることはまったく意味のない練習でした。 しかし、すでに理論を理解している場合は、練習に進むことをお勧めします。

あなたはクレブス回路を書くための多くの方法を見ることができます。 ほとんどの場合、次のようなオプションがあります。

しかし、T.T。Beryozovの著者による生化学に関する古き良き教科書から反応を書く最も便利な方法のように思えました。 とコロフキナB.V.

最初の反応

すでに私たちに馴染みのあるアセチルCoAとオキサロ酢酸が結合してクエン酸塩に変わります。 クエン酸.

2番目の反応

今、私たちはクエン酸を取り、それを回します イソリン酸..。 この物質の別名はイソクエン酸塩です。

実際、この反応は、中間段階であるシス-アコニット酸の形成を経て、やや複雑になります。 しかし、私はあなたがよりよく覚えられるように単純化することにしました。 残りの部分を覚えている場合は、必要に応じて、不足しているステップをここに追加できます。

基本的に、2つの官能基は場所を入れ替えただけです。

3番目の反応

だから、イソシン酸を手に入れました。 次に、脱炭酸（つまり、COOHをピンチオフ）して脱水素化（つまり、Hをピンチオフ）する必要があります。 結果として生じる物質は α-ケトグルタル酸.

この反応は、HADH2複合体がここで形成されるという点で注目に値します。 これは、NADトランスポーターが水素を吸収して呼吸鎖を開始することを意味します。

ベレゾフとコロフキンの教科書にあるクレブス回路の反応のバージョンが好きです。反応に関与する原子と官能基が一度にはっきりと見えるからです。

4番目の反応

ニコチンは再び時計仕掛けのように機能しますアミドアデニンジヌクレオチド、つまり、 その上..。 この輝かしいキャリアは、最後のステップのように、水素を捕獲して呼吸鎖に運ぶためにここに現れます。

ちなみに、結果として生じる物質は スクシニルCoAあなたを怖がらせるべきではありません。 コハク酸はコハク酸の別名で、生物有機化学の時代からおなじみです。 Succinyl-Coaは、コハク酸と補酵素Aの化合物です。 コハク酸のエステルと言えます。

5番目の反応

最後のステップで、スクシニルCoAはコハク酸のエステルであると述べました。 そして今、私たちは自分自身を手に入れます コハク酸、すなわち、スクシニル-CoAからのコハク酸塩。 非常に重要なポイント：この反応の中で 基質リン酸化.

一般的なリン酸化（酸化的および基質である可能性があります）は、完全なものを得るために、HDFまたはATPにリン基PO3を付加することです。 GTF、または、それぞれ、ATP。 基質は、この非常にリン基がそれを含む物質から分離されているという点で異なります。 簡単に言うと、SUBSTRATEからGDFまたはADFに転送されます。 それが「基質リン酸化」と呼ばれる理由です。

繰り返しますが、基質リン酸化の開始時に、グアノシン二リン酸またはアデノシン二リン酸の​​二リン酸分子があります。 リン酸化は、2つのリン酸残基（HDFまたはADP）を持つ分子が3つのリン酸残基を持つ分子に「完成」してグアノシンTRIPホスフェートまたはアデノシンTRIPホスフェートを生成するという事実にあります。 このプロセスは、スクシニル-CoAからコハク酸（すなわち、コハク酸）への変換中に発生します。

この図では、F（n）の文字を見ることができます。 これは無機リン酸塩を意味します。 無機リン酸塩が基質からHDFに移動するため、反応生成物には優れた高品位GTPが含まれます。 それでは、反応自体を見てみましょう。

6番目の反応

次の変革。 今回は、最終段階で受け取ったコハク酸が フマル酸塩、新しい二重結合に注意してください。

この図は、反応がどのように関与しているかを明確に示しています 流行：陽子と電子のこのたゆまぬキャリアは水素を拾い上げ、それを呼吸鎖に直接引きずり込みます。

7番目の反応

私たちはすでに家にいます。 クレブス回路の最後から2番目の段階は、フマル酸塩からL-リンゴ酸塩への変換です。 L-リンゴ酸は別の名前です L-リンゴ酸、生物有機化学の過程でおなじみです。

反応自体を見ると、第一に、それは双方向に進み、第二に、その本質は水分補給であることがわかります。 つまり、フマル酸塩は単に水分子をそれ自体に付着させ、L-リンゴ酸を生成します。

8番目の反応

クレブス回路の最後の反応は、L-リンゴ酸のオキサロ酢酸への酸化です。 オキサロ酢酸..。 ご想像のとおり、「オキサロ酢酸」と「オキサロ酢酸」は同義語です。 オキサロ酢酸がクレブス回路の最初の反応の成分であることをおそらく覚えているでしょう。

ここで、反応の特異性に注目します。 NADH2の形成、呼吸鎖に電子を運びます。 反応3、4、6も忘れないでください。また、呼吸鎖の電子伝達系と陽子のキャリアが形成されます。

ご覧のとおり、NADHとFADH2が形成される反応を特に赤で強調しています。 これらは呼吸鎖にとって非常に重要な物質です。 緑色で、基質リン酸化が起こり、GTPが得られる反応を強調しました。

このすべてをどのように覚えていますか？

実際、それほど難しくはありません。 私の2つの記事、およびチュートリアルと講義を完全に読んだ後は、これらの反応を書く練習をする必要があります。 クレブス回路を4つの反応のブロックで覚えておくことをお勧めします。 これらの4つの反応を数回書き、それぞれがあなたの記憶に合った関連を選択します。

たとえば、クエン酸からイソリン酸が生成されるという2番目の反応をすぐに思い出しました（子供の頃から誰もが知っていると思います）。

次のようなメモを使用することもできます： " パイナップル全体とスフレの一部が実際に今日の私の昼食です、シリーズに対応する-クエン酸塩、 シス-アコニット酸、イソクエン酸、α-ケトグルタル酸、スクシニル-CoA、コハク酸、フマル酸、リンゴ酸、オキサロ酢酸。 似たようなものがたくさんあります。

しかし、正直なところ、私はこれらの詩が好きだったことはほとんどありません。 私の意見では、反応のシーケンス自体を覚える方が簡単です。 クレブス回路を2つの部分に分割することは、私が大いに役立ちました。それぞれの部分で、1時間に数回書く練習をしました。 原則として、これは心理学や生命倫理のようなペアで起こりました。 これは非常に便利です。講義に気を取られることなく、覚えている反応を文字通り1分かけて書き、正しいオプションと照合することができます。

ちなみに、一部の大学では、生化学の試験や試験のために、教師は反応自体の知識を必要としません。 クレブス回路が何であるか、それがどこで発生するか、その特徴と意味は何か、そしてもちろん、変換の連鎖自体を知る必要があります。 物質の名前だけを使用して、式なしでチェーンにのみ名前を付けることができます。 私の意見では、このアプローチは理にかなっています。

トリカルボン酸回路のガイドがお役に立てば幸いです。 そして、これらの2つの記事は、講義や教科書に完全に代わるものではないことを忘れないでください。 私はあなたがクレブス回路が何であるかを大まかに理解するためだけにそれらを書きました。 私のマニュアルに突然間違いを見つけた場合は、コメントにそれについて書いてください。 ご清聴ありがとうございました！

簡単な歴史的情報

私たちのお気に入りのサイクルはTCA、またはトリカルボン酸のサイクルです-地球上と地球の下と地球内の生命...停止しますが、一般的にこれは最も驚くべきメカニズムです-それは普遍的であり、酸化によるものです生体の細胞内の炭水化物、脂肪、タンパク質の崩壊生成物の結果として、私たちは私たちの体の活動のためのエネルギーを手に入れます。

このプロセスは、彼がノーベル賞を受賞したクレブスハンス本人によって開かれました！

彼は1900年8月25日にドイツのヒルデスハイム市で生まれました。 彼はハンブルク大学で医学教育を受け、ベルリンのオットー・ワールブルクの指導の下で生化学的研究を続けました。

1930年に、彼は学生と一緒に、人間を含む生きている世界の多くの代表者が持っていた体内のアンモニアを中和するプロセスを発見しました。 この回路は尿素回路であり、＃1クレブス回路としても知られています。

ヒトラーが権力を握ったとき、ハンスはイギリスに移住し、そこでケンブリッジ大学とシェフィールド大学で科学を学び続けました。 ハンガリーの生化学者AlbertSzent-Györgyiの研究を発展させ、彼は洞察を得て、最も有名なクレブス回路No. 2、つまり「Szent-Györgyi-クレブス回路」-1937を作成します。

研究成果は、記事の掲載を拒否するジャーナル「ネイチャー」に送られます。 その後、テキストはオランダの雑誌「酵素学」に送られます。 クレブスは1953年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

発見は驚くべきものでした。1935年にSzent-Gyorgyiは、コハク酸、オキサル酢酸、フマル酸、リンゴ酸（4つの酸はすべて動物細胞の天然化学成分）が鳩の胸筋の酸化プロセスを促進することを発見しました。 押しつぶされました。

その中で、代謝プロセスが最も速く進みます。

F.KnoopとK.Martiusは、1937年に、クエン酸が中間生成物であるシス-アコニット酸を介してイソリン酸に変換されることを発見しました。 さらに、イソクエン酸はα-ケトグルタル酸に変換され、それはコハク酸に変換される可能性があります。

クレブスは、ハトの胸筋によるO2の吸収に対する酸の影響に気づき、PVC酸化とアセチル補酵素Aの形成に対する活性化効果を明らかにしました。さらに、筋肉内のプロセスはマロン酸によって阻害されました。コハク酸に似ており、基質がコハク酸である酵素を競合的に阻害する可能性があります...

クレブスが反応媒体にマロン酸を加えると、α-ケトグルタル酸、クエン酸、コハク酸の蓄積が始まりました。 したがって、α-ケトグルタル酸、クエン酸の共同作用がコハク酸の形成につながることは明らかです。

ハンスはさらに20以上の物質を調査しましたが、それらは酸化に影響を与えませんでした。 得られたデータを比較すると、クレブスはサイクルを取得しました。 当初、研究者はプロセスがクエン酸またはイソクエン酸で始まることを確信できなかったので、それを「トリカルボン酸回路」と呼びました。

最初のものがクエン酸であることがわかったので、クエン酸回路またはクエン酸回路が正しいです。

真核生物では、TCA反応はミトコンドリアで起こりますが、1を除くすべての触媒作用酵素は、ミトコンドリア内膜に局在し、ミトコンドリア内膜に組み込まれるコハク酸デヒドロゲナーゼを除いて、ミトコンドリアマトリックスに遊離状態で含まれています。脂質二重層。 原核生物では、サイクル反応は細胞質で起こります。

サイクルの参加者について知りましょう。

1）アセチル-コエンザイムA：
-アセチル基-アセチル基
-補酵素A-補酵素A：

2）PIKE-オキサロ酢酸-シュウ酸-酢酸：
まるでシュウ酸と酢酸の2つの部分で構成されているかのように。

3-4）クエン酸とイソリン酸：

5）α-ケトグルタル酸：

6）スクシニル-コエンザイムA：

7）コハク酸：

8）フマル酸：

9）リンゴ酸：

反応はどのように起こりますか？ 一般的に、私たちは皆、下の写真に示されているリングの外観に慣れています。 以下でも、すべてが段階的にスケジュールされています。

1.アセチル-コエンザイムAとシュウ酸-酢酸➙クエン酸の凝縮。

アセチル-コエンザイムAの変換は、シュウ酸-酢酸との縮合から始まり、クエン酸の形成をもたらします。

このプロセスのエネルギーは、高エネルギーであるアセチル-コエンザイムAとのチオエーテル結合の加水分解の結果として提供されるため、反応はATPの消費を必要としません。

2.クエン酸はcis-アコニット酸を通過してイソリモン酸になります。

クエン酸のイソクエン酸への異性化が起こります。 変換酵素であるアコニターゼは、最初にクエン酸を脱水してシスアコニット酸を形成し、次に水を代謝物の二重結合に結合してイソクエン酸を形成します。

3.イソリモンは脱水されてα-ケトグルタル酸とCO2を形成します。

イソリン酸は、補酵素がNADである特定のデヒドロゲナーゼによって酸化されます。

酸化と同時に、イソクエン酸の脱炭酸が起こります。 変換の結果、α-ケトグルタル酸が形成されます。

4.α-ケトグルタル酸は脱水状態です➙スクシニル補酵素AとCO2。

次の段階は、α-ケトグルタル酸の酸化的脱炭酸です。

これは、ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体とメカニズム、構造、および作用が類似しているα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体によって触媒されます。 その結果、スクシニルCoAが形成されます。

5.スクシニル補酵素A➙コハク酸。

スクシニルCoAは加水分解されて遊離コハク酸になり、放出されたエネルギーはグアノシン三リン酸の形成を通じて蓄積されます。 この段階は、エネルギーが直接放出されるサイクルの中で唯一の段階です。

6.コハク酸は脱水状態です➙フマル酸。

コハク酸の脱水素化はコハク酸デヒドロゲナーゼによって加速され、その補酵素はFADです。

7.フマル酸は水和➙リンゴです。

コハク酸の脱水素中に生成されるフマル酸が水和し、リンゴ酸が生成されます。

8.リンゴ酸が脱水状態になっている➙シュウ酸-酢酸-サイクルが閉じています。

最後のプロセスは、リンゴ酸デヒドロゲナーゼによって触媒されるリンゴ酸脱水素です。

この段階の結果が代謝物であり、そこからトリカルボン酸のサイクルが始まります-シュウ酸-酢酸。

次のサイクルの1つの反応では、別のm-laアセチル-コエンザイムAが入ります。

このサイクルをどのように覚えていますか？ ただ！

1) 非常に比喩的な表現：
パイナップル全体とスフレの一部が実際に今日の私の昼食です、これは、クエン酸塩、シス-アコニット酸塩、イソクエン酸塩、（アルファ-）ケトグルタル酸塩、スクシニル-CoA、コハク酸塩、フマル酸塩、リンゴ酸塩、オキサロ酢酸に対応する。

2) 別の長い詩：

パイクはアセテートを食べました、それはクエン酸塩になります、
cisconiteを介して、isocytrateになります。
水を与えると、CO2が失われます。
アルファケトグルタル酸はこれに非常に満足しています。
酸化が来ています-OVERは水を盗みました、
TDF、補酵素AはCO2を取り除きます。
そして、エネルギーはサクシニルにかろうじて現れました、
すぐにATPが生まれ、コハク酸塩が残った。
今、彼は流行になりました-彼は水が必要です、
フマル酸塩は水を飲み、それはリンゴ酸塩に変わりました。
それから彼はNADをリンゴ酸にするようになり、水を手に入れました、
SNOW PIKEが現れ、静かに隠れました。

3) 元の詩は短いです：

パイクアセチルリモニル、
しかし、ナルシッサKONは恐れていました、
彼は彼の上にいますISOLYMONO
アルファ-ケトグルート。
補酵素で成功し、
YANTAR FUMAROVo、
冬のアップル、
再びPIKEになりました。

この代謝経路は、それを発見した著者、つまり1953年にこの発見でノーベル賞を受賞したG.クレブスにちなんで名付けられました。 クエン酸回路は、食品中のタンパク質、脂肪、炭水化物の分解からほとんどの自由エネルギーを取り込みます。 クレブス回路は中心的な代謝経路です。

ミトコンドリアマトリックス中のピルビン酸の酸化的脱炭酸の結果として形成されたアセチルCoAは、一連の酸化反応に含まれています。 そのような反応は8つあります。

最初の反応-クエン酸の形成..。 クエン酸塩は、アセチルCoAのアセチル残基をオキサロ酢酸（OA）と、クエン酸シンターゼ酵素（水を使用）を使用して縮合させることによって形成されます。

この反応は、エネルギーの豊富なチオエーテル結合であるアセチル〜S-CoAを分解するため、実質的に不可逆的です。

2番目の反応-イソクエン酸の形成。この反応は、鉄含有（Fe-非ヘム）酵素-アコニターゼによって触媒されます。 反応は形成段階を経て進行します シス-アコニット酸（クエン酸は脱水反応して形成されます シス-水分子を結合することにより、イソリン酸に変わるアコニット酸）。

3番目の反応-イソクエン酸の脱水素化と直接脱炭酸。この反応は、NAD +依存性酵素であるイソクエン酸デヒドロゲナーゼによって触媒されます。 酵素はマンガン（またはマグネシウム）イオンの存在を必要とします。 イソクエン酸デヒドロゲナーゼは、その性質上アロステリックタンパク質であるため、特定の活性化因子であるADPを必要とします。

4番目の反応-α-ケトグルタル酸の酸化的脱炭酸。このプロセスは、α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼによって触媒されます - ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体と構造および作用機序が類似した酵素複合体。 それは同じ補酵素を含んでいます：TPF、LAおよびFAD-複合体自身の補酵素。 CoA-SHとNAD +は外部補酵素です。

5番目の反応-基質リン酸化。反応の本質は、リン酸が関与するスクシニル-CoA（高エネルギー化合物）のエネルギー豊富な結合のHDFへの移動です-この場合、GTPが形成され、その分子が反応します 再リン酸化 ADPで-ATPが形成されます。

6番目の反応-コハク酸デヒドロゲナーゼによるコハク酸の脱水素。この酵素は、水素を基質（コハク酸）からミトコンドリア内膜のユビキノンに直接移動させます。 コハク酸デヒドロゲナーゼ-ミトコンドリア呼吸鎖のII複合体。 この反応の補酵素はFADです。

7番目の反応-酵素フマーゼによるリンゴ酸の形成。フマラーゼ（フマル酸ヒドラターゼ）はフマル酸を水和します-リンゴ酸が形成され、その L-酵素は立体特異的であるため、フォーム。

8番目の反応はオキサロ酢酸の形成です。反応は触媒されます リンゴ酸デヒドロゲナーゼ 、そのうちNAD +は補酵素として機能します。 酵素の作用下で形成されたオキサロ酢酸は再びクレブス回路に含まれ、循環プロセス全体が繰り返されます。

最後の3つの反応は可逆的ですが、NADH？H +は呼吸鎖によって捕捉されるため、反応平衡は右にシフトします。 オキサロ酢酸の形成に向けて。 ご覧のとおり、サイクルの1回転で、完全な酸化、アセチルCoA分子の「燃焼」が発生します。 サイクルの間に、ミトコンドリアの呼吸鎖で酸化されるニコチンアミドとフラビン補酵素の還元型が形成されます。 したがって、クレブス回路は細胞呼吸のプロセスと密接に関連しています。

トリカルボン酸回路の機能は多様です：

· 統合的 -クレブス回路は、細胞の最も重要な成分の崩壊と合成のプロセスを統合する中心的な代謝経路です。

· 同化 -サイクルの基質は他の多くの化合物の合成に使用されます：オキサロ酢酸はグルコースの合成（糖新生）に使用され、アスパラギン酸の合成にはアセチル-CoA-ヘムの合成にはα-ケトグルタレート-合成には使用されますグルタミン酸、アセチル-CoAの-脂肪酸、コレステロール、ステロイドホルモン、アセトン体などの合成のため。

· 異化作用 -このサイクルでは、ブドウ糖、脂肪酸、ケト原性アミノ酸の分解産物が旅を完了します-それらはすべてアセチルCoAに変換されます。 グルタミン酸-α-ケトグルタル酸に; アスパラギン酸-オキサロ酢酸など。

· 実際にエネルギー- サイクルの反応（スクシニルCoAの分解）の1つは、基質リン酸化の反応です。 この反応の過程で、1つのGTP分子が形成されます（リン酸化の反応はATPの形成につながります）。

· 水素供与体 -3つのNAD +依存性デヒドロゲナーゼ（イソクエン酸、α-ケトグルタル酸およびリンゴ酸デヒドロゲナーゼ）およびFAD依存性コハク酸デヒドロゲナーゼの関与により、3つのNADH？H +および1つのFADH2が形成されます。 これらの還元型補酵素はミトコンドリア呼吸鎖の水素供与体であり、水素移動のエネルギーはATPの合成に使用されます。

· アナプレロティック -補充。 クレブス回路のかなりの量の基質がさまざまな化合物の合成に使用され、回路を離れます。 これらの損失を補う反応の1つは、ピルビン酸カルボキシラーゼによって触媒される反応です。

クレブス回路の反応速度は、セルのエネルギー要件によって決まります

クレブス回路の反応速度は、組織呼吸のプロセスの強度および関連する酸化的リン酸化（呼吸制御）と相関しています。 細胞への十分なエネルギー供給を反映するすべての代謝物は、クレブス回路の阻害剤です。 ATP / ADP比の増加は、セルへの十分なエネルギー供給の指標であり、サイクルの活動を低下させます。 NAD + / NADH、FAD / FADH 2の比率の増加は、エネルギー不足を示し、クレブス回路の酸化プロセスの加速のシグナルです。

調節因子の主な作用は、クエン酸シンターゼ、イソクエン酸デヒドロゲナーゼ、およびα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼの3つの主要酵素の活性を目的としています。 アロステリッククエン酸シンターゼ阻害剤はATP、脂肪酸です。 一部の細胞では、クエン酸塩とNADHがその阻害剤の役割を果たします。 イソクエン酸デヒドロゲナーゼは、ADPによってアロステリックに活性化され、NADH + H +レベルの増加によって阻害されます。

米。 5.15。 トリカルボン酸回路（クレブス回路）

後者はまた、α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼの阻害剤であり、その活性はまた、スクシニル-CoAのレベルの増加とともに減少する。

クレブス回路の活動は、基質の利用可能性に大きく依存します。 サイクルからの基質の絶え間ない「漏れ」（たとえば、アンモニア中毒の場合）は、細胞のエネルギー供給に重大な障害を引き起こす可能性があります。

グルコース酸化のペントースリン酸経路は、細胞内の還元的合成に役立ちます。

名前が示すように、細胞が大いに必要とするペントースリン酸がこの経路で形成されます。 ペントースの形成には、グルコースの最初の炭素原子の酸化と脱離が伴うため、この経路は次のようにも呼ばれます。 アポトミック (頂点- 上）。

ペントースリン酸経路は、酸化的および非酸化的の2つの部分に分けることができます。 3つの反応を含む酸化部分では、NADPH-H +とリブロース-5-リン酸が形成されます。 非酸化部分では、リブロース-5-リン酸が3、4、5、6、7、8個の炭素原子を持つさまざまな単糖に変換されます。 最終製品はフルクトース-6-リン酸と3-PHAです。

· 酸化部分 . 最初の反応-6-ホスホグルコン酸δ-ラクトンおよびNADPH？H +（NADP +（NADP +）の形成を伴うグルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼによるグルコース-6-リン酸の脱水素 - 補酵素グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼ）。

2番目の反応-グルコノラクトン加水分解酵素による6-ホスホグルコノラクトンの加水分解。 反応生成物は6-ホスホグルコン酸です。

3番目の反応-補酵素がNADP +である酵素6-ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼによる6-ホスホグルコノラクトンの脱水素および脱炭酸。 反応中、補酵素が還元され、C-1グルコースが切断されてリブロース-5-リン酸が形成されます。

· 非酸化部分 ..。 最初の酸化的とは異なり、ペントースリン酸経路のこの部分のすべての反応は可逆的です（図5.16）

図5.16。ペントースリン酸経路の酸化部分（Fバリアント）

リブロース-5-リン酸は異性化することができます（酵素- ケトイソメラーゼ ）リボース-5-リン酸に変換し、エピマー化します（酵素- エピメラーゼ ）キシルロース-5-リン酸に。 これに続いて、トランスケトラーゼとトランスアルドラーゼの2種類の反応が起こります。

トランスケトラーゼ（補酵素-チアミンピロリン酸）は、2つの炭素の断片を切断し、それを他の糖に移します（図を参照）。 トランスアルドラーゼ 3炭素フラグメントを転送します。

最初の反応はリボース-5-リン酸とキシルロース-5-リン酸です。 これはトランスケトラーゼ反応です。2Cフラグメントはキシルロース-5-リン酸からリボース-5-リン酸に転移します。

次に、得られた2つの化合物は、トランスアルドラーゼ反応で互いに反応します。 さらに、3Cフラグメントがセドヘプツロース-7-リン酸から3-PHAに転移した結果、エリスロソ-4-リン酸とフルクトース-6-リン酸が形成されます。これは、ペントースリン酸経路のFバリアントです。 脂肪組織の特徴です。

ただし、反応は別のルートをたどることができ（図5.17）、これはLバリアントと呼ばれます。 それは肝臓や他の臓器で起こります。 この場合、トランスアルドラーゼ反応でオクツロース-1,8-二リン酸が形成されます。

図5.17。 グルコース代謝のペントースリン酸（アポトミック）経路（オクタロース、またはL-バリアント）

エリスロソ-4-リン酸とフルクトース-6-リン酸はトランスケトラーゼ反応を起こし、フルクトース-6-リン酸と3-PHAを形成します。

ペントースリン酸経路の酸化部分と非酸化部分の一般式は、次のように表すことができます。

グルコース-6-F + 7H 2 O + 12NADP +5ペントース-5-F + 6CO 2 + 12 NADPH？H + + Fn。

次に、PVC-デヒドロゲナーゼ反応で形成されたアセチル-SCoAが トリカルボン酸回路（CTC、クエン酸回路、クレブス回路）。 ピルビン酸に加えて、からのケト酸 アミノ酸異化作用または他の物質。

トリカルボン酸回路

サイクルはで実行されます ミトコンドリアマトリックスを表します 酸化分子 アセチル-SCoA 8つの連続した反応で。

最初の反応は結合します アセチルと オキサロ酢酸（オキサロ酢酸）を形成する クエン酸塩（クエン酸）、次にクエン酸は異性化されます イソクエン酸塩 CO2の発生とNADの還元を伴う2つの脱水素反応。

5番目の反応では、GTPが形成されます。これが反応です 基質リン酸化..。 さらに、FAD依存性脱水素化は順次発生します コハク酸塩（コハク酸）、水分補給 フマル酸アシッドアップ リンゴ酸塩（リンゴ酸）、次にNAD依存性脱水素化と形成 オキサロ酢酸.

その結果、サイクルの8つの反応の後 またオキサロ酢酸が形成されます .

最後の3つの反応はいわゆる 生化学的動機（FAD依存性脱水素化、水和およびNAD依存性脱水素化、コハク酸構造にケト基を導入するために使用されます。このモチーフは反応にも存在します 脂肪酸のβ酸化..。 逆の順序で（回復、 de水和と回復）このモチーフは反応で観察されます 脂肪酸の合成.

DTCの機能

1.エネルギー

• 世代 水素原子作業用 呼吸鎖つまり、3つのNADH分子と1つのFADH2分子、
• 1つの分子の合成 GTF（ATPに相当）。

2.アナボリック。 CTCで形成されます

• ヘムの前駆体- サクシニル-SCoA,
• できるケト酸 アミノ酸に変わる – α-ケトグルタル酸グルタミン酸の場合、 オキサロ酢酸アスパラギン酸の場合、
• レモン酸のために使用される 脂肪酸の合成 ,
• オキサロ酢酸のために使用される グルコース合成.

TCAの同化反応

トリカルボン酸回路の調節

アロステリック調節

CTXの1番目、3番目、4番目の反応を触媒する酵素は アロステリック調節代謝物：

オキサロ酢酸の利用可能性の調節

メインと メイン TCAのレギュレーターはオキサロ酢酸、またはむしろその可用性です。 オキサロ酢酸の存在は、TCAにアセチル-SCoAを含み、プロセスを開始します。

通常、ケージには 残高（グルコース、脂肪酸またはアミノ酸からの）アセチル-SCoAの形成とオキサロ酢酸の量との間。 オキサロ酢酸の供給源は

1)ピルビン酸ブドウ糖またはアラニンから形成され、

ピルビン酸からのオキサロ酢酸の合成

酵素活性の調節 ピルビン酸カルボキシラーゼ参加して実施 アセチル-SCoA..。 彼はアロステリックです アクティベーター酵素、そしてそれなしでは、ピルビン酸カルボキシラーゼは実質的に不活性です。 アセチルSCoAが蓄積すると、酵素が働き始め、オキサロ酢酸が形成されますが、もちろん、ピルビン酸の存在下でのみです。

2）から取得 アスパラギン酸結果として アミノ基転移またはAMP-IMPサイクルから、

3）からの領収書 フルーツ酸アミノ酸の異化作用中または他のプロセスで形成されるサイクル自体（琥珀色、α-ケトグルタル酸、リンゴ、レモン）。 多数 アミノ酸それらの異化作用の間に、それらはTCAの代謝物に変換することができ、それは次にオキサロ酢酸に行き、それはまたサイクルの活動を維持します。

アミノ酸からのTCA代謝物のプールの補充

サイクルに新しい代謝物（オキサロ酢酸、クエン酸、α-ケトグルタル酸など）を補充する反応は、 アナプレロティック.

代謝におけるオキサロ酢酸の役割

重要な役割の例 オキサロ酢酸アクティベーションとして機能します ケトン体の合成と ケトアシドーシス血漿 不十分オキサロ酢酸の量 肝臓で..。 この状態は、インスリン依存性糖尿病（1型糖尿病）の代償不全と絶食で観察されます。 肝臓のこれらの障害により、プロセスが活性化されます 糖新生、つまり オキサロ酢酸および他の代謝物からのグルコースの形成。これは、オキサロ酢酸の量の減少を伴います。 脂肪酸酸化の同時活性化とアセチル-SCoAの蓄積は、アセチル基の利用のための予備経路を引き起こします- ケトン体の合成..。 同時に、血液の酸性化が体内で発生します（ ケトアシドーシス）特徴的な臨床像を伴う：脱力感、頭痛、眠気、筋緊張の低下、体温および血圧。

TCA反応の速度の変化と特定の条件下でのケトン体の蓄積の理由

オキサロ酢酸を使用した規制の説明された方法は、美しい製剤の実例です。 脂肪は炭水化物の火で燃やされます"。これは、グルコースの「燃焼炎」がピルビン酸の出現につながり、ピルビン酸がアセチル-SCoAだけでなく、 オキサロ酢酸。オキサロ酢酸の存在は、から形成されたアセチル基の包含を保証します 脂肪酸最初のCTK反応でアセチル-SCoAの形で。

脂肪酸の大規模な「燃焼」の場合、これは 肉体労働と肝臓で 飢餓、CTA反応でのアセチル-SCoAの受け取り率は、オキサロ酢酸（または酸化グルコース）の量に直接依存します。

オキサロ酢酸の量が 肝細胞不十分（ブドウ糖がないか、ピルビン酸に酸化されていない）の場合、アセチル基は合成に費やされます ケトン体..。 これは次の場合に発生します 長時間の断食と 1型糖尿病.