Биомасса, первичная продукция фитопланктона и хлорофилл. Факторы влияющие на развитие фитопланктона Рекомендованный список диссертаций
В.А. Чугайнова, И.Ю. Македонская Северный филиал ПИНРО, г. Архангельск, Россия e-mail: [email protected]
Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, наряду с поступающими в водоем аллохтонными органическими веществами составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса.
Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение. Необходимость количественной характеристики органических веществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих вопросов и практики гидробиологии. Но, несмотря на это, изученность продукционных характеристик фитопланктона оставляет желать лучшего.
Материалы и методы
Исследования первичной продуктивности фитопланктона проводились с 7 по 21 июля 2007 г. на стационаре СевПИНРО в проливе Печаковская Салма (Соловецкие острова) на суточных станциях (всего 14 определений валовой первичной продуктивности). Кроме этого, одной из целей наших исследований явились качественные и количественные суточные изменения фитопланктона. В связи с этим в прибрежной зоне в поверхностном слое было собрано и обработано 13 проб фитопланктона. Пробы фитопланктона отбирались 14-15 июля через два часа. В комплекс наблюдений наряду с качественными и количественными показателями фитопланктона входило определение температуры, солености вод, содержания кислорода.
Анализы проб морской воды выполнялись общепринятыми в гидрохимической практике методами. Растворенный в воде кислород определялся объемным методом Винклера (Руководство..., 2003). Инкубирование проб воды для определения интенсивности фотосинтеза производилось в темных и светлых склянках при температуре морской воды и естественном освещении. Пробы на пигментный состав фитопланктона фильтровались через мембранные фильтры «Владипор» диаметром 35мм с размером пор 0,65 мкм. Образцы фильтров хранились в морозильной камере в емкости с силикагелем. Пигменты микроводорослей были определены в лабораторных условиях стандартными методами. Оптические плотности экстракта измеряли при длинах волн 480, 630, 647, 664 и 750 нм. Концентрацию хлорофилла «а» вычисляли по формулам Джеффри и Хамфри (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).
В результате исследований был получен ряд наблюдений над изменениями валовой первичной продукции в течение 15 суток, а также выявлена суточная динамика качественных и количественных показателей фитопланктона.
Результаты и их обсуждение
По нашим наблюдениям, значения валовой первичной продукции (ППвал) в Печаковской Салме варьировали в широком диапазоне - 0,33-1,65 мгО2/л/сут (что соответствует 124-619 мгС/м 3 /сут), среднее значение составило 0,63 мгО2/л/сут (256,4 мгС/м 3 /сут). Максимальные значения были зафиксированы в последние двое суток, что, вероятно, связано с более благоприятными метеоусловиями (рис.1). Эти величины в основном соответствуют ППвал, полученной в предыдущие годы в данном районе (Чугайнова, Македонская, 2007).
В целом, валовый фотосинтез в течение 15 суток изменялся достаточно равномерно, показывая волнообразный характер.
Нужно отметить, что в этот период наблюдались стабильные природные условия. Так температура воды изменялась в диапазоне от 8,4°С в начале наблюдений до 10°С в конце (9,66 С средняя), соленость изменялась в пределах 26,2-26,9 %% (при средней 26,6 %о). Также практически однородными были и метеоусловия.
Показатели деструкции в течение всего периода наблюдений превышали ППвал, и только в конце срока их значения были близки к сбалансированности. В среднем деструкция составляла 414,4 мгС/м 3 /сут (при вариабельности 86,3 - 742, 5 мгС/м 3 /сут).
Суточные изменения численности, биомассы и комплекса доминирующих видов фитопланктона подвергались некоторым колебаниям. Биомасса изменялась в пределах от 94,8 до 496,44 мкг/л, а численность - от 4860 до 18220 кл/ л (рис.2) Среднесуточные значения численности и биомассы составили 10277 кл/л и 311,21 мкг/л, соответственно.
Общее число таксонов микроводорослей в июльских пробах в течение суток колебалось от 13 до 25. Всего за время исследований было обнаружено 45 таксонов. В комплекс доминирующих таксонов июльского фитопланктона вошли: криптофитовые - Leoucocryptos marina; зеленые - Piramimonas sp., мелкие Chlorococales; диатомовые - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; динофитовые - Gymnodinium arcticum. Комплекс микроводорослей довольно обычен для данного района в летний сезон (Македонская, 2007).
Основную роль в фотосинтетическом процессе играет хлорофилл «a», все другие пигменты лишь передают поглощенную ими энергию хлорофиллу «a». Таким образом, содержание хлорофилла «a» является важнейшей характеристикой фотосинтетической активности фитопланктона, по которой можно также определить схематичные показатели биомассы фитопланктона (см. рис. 2). Изучение количественных соотношений между различными пигментами фитопланктона позволяют судить о преобладании той или иной группы водорослей в морской воде. Так, основную массу морского фитопланктона составляют диатомовые и периди- ниевые водоросли, которые содержат хлорофиллы «a» и «c». Определение даже небольшого
количества хлорофилла «b» указывает на развитие мелких жгутиковых (зеленых) и синезеленых водорослей. Соотношения между пигментами водорослей характеризуют также физиологическое состояние популяции фитопланктона. 51 % фитопигментов приходится на долю хлорофилла «а». Хлорофилл «b», присутствующий в хлоропластах зеленых водорослей составляет 24 %, на долю хлорофилла «с», который содержится в клетках диатомовых, динофитовых и других отделов водорослей приходится 25 %. Такое соотношение пигментов свидетельствует об интенсивной фотосинтетической деятельности фитопланктона. Косвенно это подтверждается и насыщенностью вод кислородом, которая в период проведения суточной станции составляла 110-130 % нас., а также показателями ППвал.
Попытка сопоставить значения хлорофиллов, биомассы, численности микроводорослей с приливным циклом показала, что их концентрации не зависят от фазы прилива. А с содержанием и насыщенностью вод кислородом находятся в противофазе.
В летний период в районе пролива Печаковская Салма отмечены высокие значения первичной продукции фитопланктона, сопоставимые с весенними.
Изменения качественного и количественного состава фитопланктона не имеют явно выраженных отличий в течение суток. Причиной этого, по всей вероятности, является довольно стабильный гидрологический и гидрохимический режим вод Печаковской Салмы в период наблюдений.
Для уточнения суточных и сезонных изменений фитопланктонного сообщества данного района потребуются дополнительные исследования.
Литература
Македонская И.Ю., 2007. О сезонной и межгодовой динамике фитопланктона Печаковской Салмы Онежского залива Белого моря //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря -Материалы Х Международной конференции. г. Архангельск. С.154-158.
Чугайнова В.А., Македонская И.Ю., 2008. Сезонные изменения первичной продуктивности и хлорофилла «а» в районе Соловецких островов. //Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Тезисы докладов 3-ой Международной научно практической конференции. Владивосток: ТИНРО-центр. С.163-164.
Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана., 2003 г. М.: Издательство ВНИРО. -202 с.
Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. Bd. 167. № 2. P. 191-194.
PHYTOPLANKTON PRIMARY EFFICIENCY IN PECHAKOVSKAJA SALMA BELT OF THE WHITE SEA DURING SUMMER PERIOD
V.A. Chugajnova, I.J. Makedonskaja
Northern Branch of PINRO, Arkhangelsk, Russia e-mail: [email protected]
Investigations of phytoplankton primary efficiency were spent on July 7-21, 2007 on SevPINRO permanent establishment in Pechakovskaja Salma belt, (Solovetskiye Islands) at daily stations (14 definitions of total primary efficiency in all). On our observations, values of total primary production
(TPP) in Pechakovskaja Salma varied in a wide range - 0.33-1.65 mgO 2 /l/day (that corresponds 124 - 619 mgC/m 3 /day), average value has made 0.63 mgO 2 /l/day (256,4 mgC/m 3 /day). As a whole, total photosynthesis within 15 day changed in enough regular intervals, showing wavy character. Daily changes of number, a biomass and a complex of a dominating phytoplankton species also were exposed to some fluctuations. The biomass changed within the limits of from 94.8 up to 496.44 mkg/l, and number - from 4860 up to 18220 cells/l. Daily average values of number and a biomass have made 10277 cells/l and 311.21 mkg/l, accordingly.
Фитопланктон, связывая в процессе фотосинтеза CO 2 и образуя органическое вещество, дает начало всем пищевым цепям в океане. Анализ множества данных о количестве фитопланктона в разных районах Мирового океана (с конца XIX века рассчитанных по имеющимся оценкам прозрачности, а с начала 1980-х годов получаемых дистанционно, с космических аппаратов) показывает, что биомасса его за последнее столетие снижалась со скоростью около 1% в год. Наиболее заметное снижение отмечено для центральных олиготрофных районов океана. Хотя эти районы отличаются очень низкой продуктивностью, они занимают огромную площадь, и потому суммарный их вклад в продукцию и в биомассу фитопланктона океана оказывается весьма существенным. Наиболее вероятная причина снижения биомассы - повышение температуры поверхностного слоя океана, ведущее к уменьшению глубины перемешивания и сокращению поступления из нижележащих слоев элементов минерального питания.
Примерно половина всей первичной продукции нашей планеты (то есть органического вещества, образуемого зелеными растениями и другими фотосинтезирующими организмами) приходится на океан. Основные продуценты океана - это взвешенные в верхних слоях водной толщи микроскопические водоросли и цианобактерии (то, что в совокупности и называют фитопланктоном). Широкомасштабное количественное изучение продукции и биомассы фитопланктона Мирового океана развернулось в 1960-70-х годах. Исследователи (в том числе из Института океанологии Академии наук СССР) опирались тогда на метод, в основе которого - поглощение фитопланктоном радиоактивного изотопа углерода 14 C. Изотопом была помечена двуокись углерода CO 2 , добавляемая в пробы воды с фитопланктоном, поднятые на борт судна. В результате этих работ были построены карты распределения фитопланктона по всей акватории Мирового океана (см., например: Koblentz-Mishke et al., 1970). В центральных, занимающих большую площадь, областях океана биомасса фитопланктона и его продукция очень низкие. Высокие значения биомассы и продукции приурочены к прибрежьям и районам апвеллингов (см.: Upwelling), где к поверхности поднимаются глубинные воды, богатые элементами минерального питания. Прежде всего это фосфор и азот, недостаток которых как раз и ограничивает рост фитопланктона на большей части океанической акватории.
Новый этап в количественном изучении распределения фитопланктона Мирового океана начался в самом конце 1970-х годов, после появления дистанционных (со спутников) методов зондирования поверхностных вод и определения содержания в них хлорофилла. Хотя до аппаратов, находящихся у верхней границе атмосферы, доходит не более 10% фотонов света, который отражается от воды и несет информацию об ее цветности, этого достаточно, чтобы рассчитать количество хлорофилла, а соответственно, и биомассу фитопланктона (рис. 1). По величинам биомассы можно судить и о продукции фитопланктона, что проверено в ходе специальных исследований, сопоставляющих спутниковые данные с результатами оценок продукции, полученных экспериментально in situ на научно-исследовательских судах. Конечно, разные аппараты дают несколько разные данные, но общая картина пространственного распределения фитопланктона и его динамики (сезонной и межгодовой) получается очень подробной. Достаточно сказать, что аппарат Sea WiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor - Широкополосный обозреватель моря) сканирует весь мировой океана за два дня.
Накопленный за последние 30 лет огромный массив данных позволил выявить определенные периодические колебания биомассы фитопланктона, в частности связанные с Эль-Ниньо , или, точнее, с «Южной Осцилляцией» (El Niño-Southern Oscillation). Анализируя эти материалы, исследователи высказывали предположение о существовании и более долговременных изменений биомассы фитопланктона, но их трудно было выявить из-за нехватки данных за период, предшествующий спутниковым измерениям. Попытку хотя бы частично разрешить эту задачу предприняли недавно специалисты из канадского университета Далхаузи в Галифаксе (Dalhousie University , Halifax, Nova Scotia). Судить о биомассе фитопланктона 50 и даже 100 лет назад можно по оценкам прозрачности - величины, регулярно измеряемой в научно-исследовательских экспедициях начиная с конца XIX века.
Инструмент для измерения прозрачности воды, крайне простой, но оказавшийся очень полезным, был придуман еще 1865 году итальянским астрономом (а заодно и священником) Анджело Секки (Pietro Angelo Secchi), которому было поручено составить карту прозрачности Средиземного моря для папского флота. Прибор, получивший название «диск Секки» (см. рис. 2), представляет собой белый металлический диск диаметром 20 или 30 см, который опускается в воду на размеченной веревке. Глубина, на которой наблюдатель перестает видеть диск, - это и есть прозрачность по Секки. Поскольку основная часть взвеси, влияющая на прозрачность воды, приходится на фитопланктон, то любые изменения величины прозрачности. как правило, хорошо отражают изменения количества фитопланктона.
Опираясь на стандартизированные оценки прозрачности, доступные с 1899 года, и на результаты недавнего сопоставления величины прозрачности с концентрацией хлорофилла, исследователи получили, во-первых, картину распределения биомассы фитопланктона в Мировом океане (рис. 3), а во-вторых, изменение биомассы фитопланктона за столетний период (рис. 4). Всего в их распоряжении были результаты более 455 тысяч измерений, охватывающих период с 1899-го по 2008 год. При этом данные, относящиеся непосредственно к прибрежной зоне (менее 1 км от берега и на глубинах менее 25 м), сознательно не включались в выборку, так как в таких местах очень заметно влияние стоков с берега. Больше всего измерений было сделано уже после 1930 года в северных областях Атлантического и Тихого океанов. Основной вывод, к которому приходят авторы, - это постепенное снижение общей биомассы фитопланктона за последнее столетие со средней скоростью около 1% в год.
Для оценки локальных тенденций вся акватория Мирового океана была разбита решеткой с ячейками размером 10° × 10°, и все величины рассчитывались как средние на ячейку. Снижение биомассы фитопланктона было отмечено в 59% ячеек, для которых имелись достаточно надежные данные. Больше всего таких ячеек в высоких широтах (более 60° по широте). Однако для некоторых районов океана отмечено повышение биомассы - в частности, в восточной части Тихого океана, а также в северных и южных районах Индийского океана. Центральные олиготрофные области океанов фактически расширили занимаемые акватории, а в этих областях, несмотря на низкую продуктивность, образуется сейчас в целом около 75% всей первичной продукции Мирового океана.
Чтобы представить себе изменения на уровне крупных регионов, вся акватория океана была разбита на 10 областей (рис. 5): Арктику, Северную, Экваториальную и Южную Атлантику, северную и южную части Индийского океана, Северную, Экваториальную и Южную Пацифику, а также Южный океан. Анализ усредненных данных по этим крупным регионам показал, что достоверное увеличение отмечено только для южной части Индийского океана и статистически недостоверное - для северной части Индийского океана. Для всех остальных регионов отмечено значимое сокращение биомассы фитопланктона.
Обсуждая возможные причины наблюдаемых изменений, авторы обращают внимание прежде всего на повышение температуры поверхностного слоя водной толщи. Оно охватило почти весь океан и привело к уменьшению толщины перемешиваемого слоя. Соответственно, сокращается приток элементов минерального питания (прежде всего фосфатов и нитратов) из нижележащих слоев. Однако авторы признают, что подобное объяснение не подходит для высоких широт. Там потепление верхнего слоя должно способствовать повышению, а не понижению продукции и биомассы фитопланктона. Очевидно, что механизмы, определяющие крупномасштабные изменения биомассы фитопланктона, нуждаются в дополнительном изучении.
Растения наших водоемов: фитопланктон
Фитопланктоном называют микроскопические водоросли, свободно «парящие» в толще воды. Для жизни в таком состоянии в процессе эволюции у них выработался ряд приспособлений, которые способствуют уменьшению относительной плотности клеток (накопление включений, образование газовых пузырьков) и увеличению их трения (отростки различной формы, выросты).
Пресноводный фитопланктон представлен в основном зелеными, сине-зелеными, диатомовыми, пирофитовыми, золотистыми и эвгленовыми водорослями.
Развитие фитопланктонных сообществ происходит с определенной периодичностью и зависит от различных факторов. Например, прирост биомассы микроводорослей до определенного момента происходит пропорционально количеству поглощаемого света. Зеленые и сине-зеленые водоросли наиболее интенсивно размножаются при круглосуточном освещении, диатомовые - при более коротком фотопериоде. Начало вегетации фитопланктона в марте-апреле в немалой степени связано с повышением температуры воды. Диатомовым свойственен низкий температурный оптимум, для зеленых и сине-зеленых - более высокий. Поэтому весной и осенью при температуре воды от 4 до 15 градусов в водоемах доминируют диатомовые водоросли. Увеличение мутности воды, вызываемое минеральными взвесями, снижает интенсивность развития фитопланктона, особенно сине-зеленых. Менее чувствительны к повышению мутности воды диатомовые и протококковые водоросли. В воде, богатой нитратами, фосфатами и силикатами, развиваются преимущественно диатомовые, в то же время зеленые и сине-зеленые менее требовательны к содержанию этих биогенных элементов.
На видовой состав и численность фитопланктона оказывают влияние и продукты жизнедеятельности самих водорослей, поэтому между некоторыми из них существуют, как отмечается в научной литературе, антагонистические взаимоотношения.
Из всего многообразия видов пресноводного фитопланктона диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли - наиболее многочисленны и особенно ценны в кормовом отношении.
Клетки диатомовых водорослей снабжены двустворчатой оболочкой из кремнезема. Их скопления отличаются характерной, желтовато бурой окраской. Эти микрофиты играют важную роль в питании зоопланктона, но из-за низкого содержания органического вещества их пищевая ценность не столь значительна как, например, у протококковых водорослей.
Отличительный признак зеленых водорослей - типичная зеленая окраска. Их клетки, содержащие ядро и хроматофор, различны по форме, часто снабжены шипами и щетинками. Некоторые имеют красный глазок (стигма). Из представителей этого отдела протококковые водоросли являются объектами массового культивирования (хлорелла, сценедесмус, анкистродесмус). Их клетки отличаются микроскопическими размерами и легко доступны фильтрующим гидробионтам. Калорийность сухого вещества этих водорослей приближается к 7 ккал/г. В них много жира, углеводов, витаминов.
Клетки сине-зеленых водорослей не имеют хроматофоров и ядер и равномерно окрашены в сине-зеленый цвет. Иногда их окраска может приобретать фиолетовый, розовый и другие оттенки. Калорийность сухого вещества достигает 5,4 ккал/г. Белок полноценен по аминокислотному составу, однако из-за слабой растворимости он малодоступен для рыб.
В создании естественной кормовой базы водоемов фитопланктону принадлежит ключевая роль. Микрофиты как первичные продуценты, усваивая неорганические соединения, синтезируют органические вещества, которые утилизируются зоопланктоном (первичный консумент) и рыбами (вторичный консумент). От соотношения крупных и мелких форм в фитопланктоне в значительной мере зависит и структура зоопланктона.
Один из факторов, лимитирующих развитие микрофитов,- содержание в воде растворимого азота (преимущественно аммонийного) и фосфора. Для прудов оптимальной нормой считают 2 мг N/л и 0,5 мг Р/л. Увеличению биомассы фитопланктона способствует дробное внесение за сезон 1 ц/га азотно-фосфорных, а также органических удобрений.
Продукционные возможности водорослей достаточно велики. Применяя соответствующую технологию, с 1 га водной поверхности можно получать до 100 т сухого вещества хлореллы.
Промышленное культивирование водорослей слагается из ряда последовательных этапов с использованием различного рода реакторов (культиваторов) на жидких средах. Средняя урожайность водорослей, по данным ВНИИПРХа, колеблятся от 2 до 18,5 г сухого вещества на 1 м: в сутки.
Мерой продуктивности фитопланктона служит скорость образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Врдоросли - основной источник первичной продукции. Первичная продукция - количество органического вещества, синтезируемого эвтрофными организмами за единицу времени,- обычно выражается в ккал/ м в сутки.
Фитоплактон наиболее точно определяет трофический уровень водоема. К примеру, для олиготрофных и мезотрофных вод характерно низкое отношение численности фитопланктона к его биомассе, а для гипертрофных - высокое. Биомасса фитопланктона в гипертрофных водоемах составляет более 400 мг/л, в эвтрофных - 40,1-400 мг/л, в дистрофных - 0,5-1 мг/л.
Антропогенная эвтрофикация - возросшее насыщение водоема биогенами - одна из злободневных проблем. Определить степень активности биологических процессов в водоеме, как и степень его интоксикации, можно с помощью фитопланктонных организмов - индикаторов сапробности. Различают водоемы поли-, мезо- и олигосапробные. По классической системе организмов-индикаторов, созданной Кольквитцем и Марссоном, к полисапробионтам можно, например, отнести Euglena viridis, к альфа-мезосапробионтам - Chlorella vulgaris, к олигосапробионтам - Sy-nura uvella. Поскольку методы гидробиологического контроля качества воды постоянно совершенствуются, список организмов-индикаторов сапробности расширяется и уточняется.
Повышение эвтрофикации, или чрезмерное накопление в водоеме органического вещества, тесно связано с усилением процессов фотосинтеза в фитопланктоне. Массовое развитие водорослей приводит к ухудшению качества воды, ее «цветению».
Цветение - не стихийное явление, оно подготавливается в течение довольно продолжительного времени, иногда двух и более вегетационных периодов. Предпосылки резкого возрастания численности фитопланктона - наличие водорослей в водоеме и их способность к размножению при благоприятных условиях. Развитие диатомовых, например, в значительной мере зависит от содержания в воде железа, лимитирующим фактором для зеленых водорослей служит азот, сине-зеленых - марганец. Цветение воды считается слабым, если биомасса фитопланктона находится в пределах 0,5-0,9 мг/л, умеренным - 1-9,9 мг/л, интенсивным - 10- 99,9 мг/л, а при гиперцветении она превышает 100 мг/л.
Методы борьбы с этим явлением пока еще не настолько совершенны, чтобы можно было считать проблему окончательно решенной. Из гидрологических мер наиболее часто употребляемые и безопасные - увеличение проточности и искусственная аэрация водоема.
В качестве альгицидов (химических средств борьбы с цветением) применяют производные карбамида - диурон и монурон - в дозах 0,1-2 мг/л. Для временной очистки отдельных участков водоемов вносят сернокислый алюминий. Однако прибегать к ядохимикатам следует с осторожностью, так как они потенциально опасны не только для гидробионтов, но и для человека.
В последние годы в этих целях широко используют растительноядных рыб. Так, белый толстолобик потребляет различные виды протококковых, эвгленовых, диатомовых водорослей. Сине-зеленые, продуцирующие при массовом развитии токсические метаболиты, усваиваются им хуже, однако в рационе взрослых особей этой рыбы они могут составлять значительную долю. Фитопланктон охотно поедают также тиляпия, серебряный карась, пестрый толстолобик, а при недостатке основной пищи - сиговые, большеротый буффало, веслонос.
В определенной мере ограничивать интенсивность цветения воды могут и макрофиты. Помимо выделения в воду вредных для фитопланктона веществ, они затеняют поверхность близлежащих участков, препятствуя фотосинтезу.
При расчете кормовой базы водоема и продукции фитопланктона приходится определять видовой состав, численность клеток и биомассу водорослей по содержанию в определенном объеме воды (0,5 или 1 л).
Методика обработки пробы включает в себя несколько этапов (фиксация, концентрирование, приведение к заданному объему). Существует много различных фиксаторов, однако чаще всего употребляется формалин (2-4 мл 40 %-ного раствора формалина на 100 мл воды). Клетки водорослей отстаивают в течение двух недель (если объем пробы меньше 1 л, соответственно укорачивается и период осаждения). Затем верхний слой отстоявшейся воды осторожно удаляют, оставляя для дальнейшей работы 30-80 мл.
Клетки фитопланктона подсчитывают небольшими по объему порциями (0,05 или 0,1 мл), затем по полученным результатам определяют их содержание в 1 л. Если численность клеток того или иного вида водорослей превышает 40 % от их общего количества, то данный вид считается доминирующим.
Определение биомассы фитопланктона - трудоемкий и длительный процесс. На практике для облегчения расчета условно принято считать, что масса 1 млн. клеток пресноводного фитопланктона приблизительно равна 1 мг. Есть и другие экспресс-методы. Учитывая большую роль фитопланктона в экосистеме водоемов, в формировании их рыбопродуктивности, необходимо, чтобы этими методами владели все рыбоводы - от ученых до практиков.
С. Юдин
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 7
Глава 2. Характеристика района исследований 13
Глава 3. Фитопланктон, его сезонная динамика и про странственное распределение - 21
3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона водотоков22
3.2. Характеристика пространственного распределения фитопланктона - 27
3.3. Кластерный анализ пространственного распределения фитопланктона- 49
3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте 52
Глава 4. Сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона - 55
4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона водотоков- 57
4.2. Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте - 79
4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона- 88
Глава 5. Первичная продукция планктона 92
5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение 92
5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона 98
5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравнении с устьями других рек - 102
Глава 6. Ретроспективный анализ показателей продуктив ности фитопланктона и их связь с различными факторами - 109
6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегули рованного стока 109
6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с факторами среды 115
6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных веществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты- 132
Выводы 138
Литература 140
Введение к работе
Актуальность проблемы . Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга(1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом;, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).
Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.
Цель и задачи исследования . Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;
Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;
Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;
4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а
с
биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;
Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;
Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.
Научная новизна . Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона в авандельте.
Практическая значимость . Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных
объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.
Апробация работы . Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.
Публикации . По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации . Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.
Характеристика пространственного распределения фитопланктона
В водотоках нижней зоны дельты и в авандельте складываются различные экологические условия, что отражается на видовом составе фитопланктона, его распределении и обилии. Различия в развитии водорослей прослеживаются и по сезонам года. В течение вегетационного сезона можно выделить несколько периодов с характерной картиной распределения и количественного развития фитопланктона.
Наименьшее количественное развитие фитопланктона во всех типах водоемов наблюдается в холодный период года. При этом в протоках доминирующее положение занимают представители класса пеннатных диа-томей, в первую очередь рода Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Общая биомасса фитопланктона обычно не превышает 0,01-0,30 гм 3.
Весной, до наступления половодья, с увеличением солнечной радиации и прогреванием воды наблюдается начало массового развития фитопланктона. Прогрев воды происходит неравномерно и пространственное распределение фитопланктона характеризуется большой мозаичностью. Наибольшая прогреваемость наблюдается в прибрежье островов авандель-ты. На этих участках биомасса фитопланктона превышает таковую в других районах и составляет порядка 0,8-0,9 гм"3, а на отдельных станциях более 1 гм"3 (табл. 3.2.1.). Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1.а. на примере апреля 2000 г. Большой вклад в биомассу фитопланктона прибрежных участков островов аван-дельты вносят пеннатные диатомеи, составляя 50-75% от общей биомассы. Прежде всего, это представители родов Surirella и Nitzschia.
Также в значительном количестве развиваются водоросли отделов Chlorophyta {Chiorella, Pediastrum, Closterium) и Cyanophyta {Lyngbya, Oscillatoria), занимая на отдельных станциях доминирующее положение. На открытых участках авандельты количественное развитие фитопланктона в этот период меньше, биомасса составляет порядка 0,3-0,4 гм" . В протоках в этот период биомасса фитопланктона, по сравнению с открытыми участками авандельты, в разные годы наблюдается меньшая или сравнимая с ней, составляя 0,04-0,4 гм"3. В основном доминируют виды зимнего фитопланктона, прежде всего представители родов Niizschia и Cymbella а также Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navi-cula, Rhoicosphenia.
Во второй половине мая, на вершине половодья, наблюдается пик развития фитопланктона в протоках, который можно назвать весенне-летним. При этом биомасса фитопланктона имеет довольно равномерное пространственное распределение и наблюдается сходный видовой состав. Это объясняется тем, что в условиях половодья высокие уровни воды и большие скорости течения обусловливают, с одной стороны, однотипные условия, особенно в протоках и на открытых участках авандельты, с другой стороны, обеспечивают значительный транзитный снос планктонных водорослей. Характер распределения фитопланктона на пике половодья представлен на рис. 3.2Л.6. на примере мая 2000 г. В этот период в протоках среди отдела Bacillariophyta руководящую роль приобретают центрические диатомеи в первую очередь за счет массового вегетирования Stephanodiscvs hantzschii. Значительное развитие получают водоросли отдела Chlorophyta, особенно Chiorella vulgaris Beijer.. Эти виды (S. hantzschli и Ch. vulgaris) встречаются в значительных количествах и на большинстве станций открытых и прибрежных участков авандельты. Биомасса фитопланктона в протоках достигает 0,5-1,8 гм"3, на открытых участках аван-дельты - 0,5-0,8 гм" , в прибрежье островов авандельты - 0,1-0,3 гм" . Пик развития фитопланктона в период половодья сменяется значительным спадом, чаще всего приходящимся на вторую половину июня,
С установлением летне-осенней межени наблюдается наибольшая дифференциация в пространственном распределении фитопланктона. Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1-е, на примере августа 2000 г. В протоках биомасса фитопланктона повышается, при этом количество видов снижается. Обычно динамика развития фитопланктона в период летне-осенней межени имеет многовершинный характер, во время пиков биомасса водорослей увеличивается до 2,0-4,0 гм"35 в некоторые годы достигая более высоких показателей. Так, в 1997 г. в конце июля биомасса фитопланктона достигала 16,5 гм" . Доминируют водоросли отдела Baclllariophyta, биомасса которых обычно составляет порядка 85-95% от общего значения. При этом основная доля приходится на центрические диатомовые за счет развития водорослей рода Aulacosira {A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) и Sceleionema (S. subsalsum). Также на вторую половину лета приходится период вегетации синезеленых водорослей, в первую очередь Aphanizomenon flos-aqua и Microcystis aeruginosa, в отдельные годы количественное развитие которьіх бывает значительным. На открытых участках ававдельты происходит снижение биомассы фитопланктона к концу августа до 0,03-0,3 гм ". При этом доля Baclllariophyta в общей биомассе фитопланктона значительно увеличивается за счет снижения биомассы водорослей других отделов. Величина биомассы фитопланктона на различных станциях прибрежных участков островов авандельты значительно варьирует, что обусловлено разнообразием биотопов и влиянием локальных факторов. На большинстве станций наблюдаются высокие значения - в пределах 0,5-4,5 гм3, в отдельных случаях достигая более высоких показателей. Максимальная наблюденная биомасса фитопланктона прибрежья составила 27,5 ru J. Распределение видового состава имеет мозаичный характер. Во многих биотопах в массе
Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте
При динамическом взаимодействии реки и приемного водоема в пределах устьевой области реки происходит растекание речных вод и затухание скоростей стокового течения на взморье (Речные дельты, 1986). В отмелой зоне устьевого взморья Волги при плоскостном стоке скорости стоковош течения первоначально резко уменыпаются в устье водотока на морском крае дельты (на речном устьевом «микробаре»), а затем почти не изменяются до выхода вод за морской бар (Устьевая.,., 1998). В протоках скорости течения в период половодья составляют 0,51-1,30 ьге"1, в период межени - 0,08-0,36 we1, в авандельте эти показатели соответственно составляют - 0,25-0,62 м с"1 и 0,04-0,12 м"с"[ (Москаленко, 1965). Столь значительное изменение скоростей течения по мере продвижепия от протоков к авандельте является одним из основных факторов., определяющих смену состава и обилия фитопланктона. С установлением летне-осеппей межени наблюдается уменьшение этих показателей но мере продвижения от устьев протоков к открытым участкам авандельты за счет деградация речного комплекса фитопланктона, ядром которого в этот период, являются в первую очередь представители родов Aulacosira и Melosira.
Существует большое число работ, в которых отмечается, что для развития многих диатомовых водорослейтечение и турбулентное перемешивание являются необходимыми и имеют большое значение для удержания во взвешенном состоянии (Лунд, 1966; Оксиюк, 1973; Киселев, 1980; Оксиюк, Стольберг, 1988; Гидробиология...,1990 и др.). По мнению К.А.Гусевой (Гусева, 1968), многие планктонные диатомовые пресных вод, в частности рода Melosira, не имеют надежных приспособлений для парения, поэтому им необходимо непрерывное движение воды.
Нами были проведены лабораторные опыты в цилиндрах, наполненных водой взятой из протока в период летне-осенней межени, по убыванию хлорофилла а в планктоне с течением времени при отстаивании. Состав фитопланктона был типичный для данного сезона - основную долю составляли центрические диатомеи, в первую очередь родов Aulacosira и Melosira (93%). Величины, полученные в лабораторных условиях, были приведены к высоте слоя, равному средней глубине авандельты. Экспериментально полученная кривая кинетики убыли хлорофилла а при отстаивании была сопоставлена с кривой убывания хлорофилла а в авандельте по мере продвижения от устьев протоков в сторону моря (рис.3.4.1). Для сравнимости результатов, данные по содержанию хлорофилла а в авандельте, были представлены с учетом расстояния станций от устьев протоков и времени прохождения водных масс на это расстояние.
Как видно на рис.3.4.1, характер кривых убывания хлорофилла а в планктоне в опыте и в естественных условиях схож, что свидетельствует о значительной роли фактора гравитационного осаждения фитопланктона в авандельте. При этом убывание хлорофилла а в опыте происходит медленнее, чем в авандельте. В первую очередь это, возможно, объясняется помимо гравитационного осаждения фитопланктона а авандельте его от-фильтровыванием и потреблением организмами бентоса и перифотона.
Таким образом, в низовьях дельты Волги организмы фитопланктона вместе с водными массами выносятся из протоков авандельту. Здесь наблюдается быстрая смена видового состава фитопланктона и трансформация речных планктонных комплексов в авандельтовые. При этом из состава планктона исчезают типично речные формы или их количество уменьшается. Снижается биомасса фитопланктона, уменьшается содержание хлорофилла а в планктоне и интенсивность фотосинтеза в результате того, что в условиях мелководья, сильной зарастаемости водной растительностью и резкого замедления течения происходит как оседание и отмирание
Известно, что планктонные организмы, особенно фитопланктон, являются специфическими концентраторами многих химических элементов, они играют существенную роль в их биогенной миграции (Телитченко и др., 1970; Хоботьев, Капков, 1972; Варенко, Мисюра, 1985). Седиментация речного фитопланктона в авандельте должна приводить к высвобождению части химических элементов, входивших ранее в состав планктонных организмов или поступлению их вместе с оседающим планктоном в грунты.
В последнее время оценка первичной продуктивности водоемов осуществляется, помимо традиционных методов, путем определения величины хлорофилла а в планктоне. Этот метод используется для экологического мониторинга на всех типах водоемов - как пресноводных, так и морских. Показатели содержания хлорофилла а применяются для определения трофического статуса водоемов (Винберг, 1960; Пырина, 1965а; Минеева, 1979; и др.). Концентрация хлорофилла а используется для определения биомассы водорослей (Винберг, 1960; Елизарова, 1975; 1993). Данные по содержанию хлорофилла а в планктоне служат для определения неличин первичной продукции фитопланктона, моделирования этих процессов (Пырина, Елизарова, Николаев,! 973; Макарова, Заика, 1981; и др.). Для характеристики качества воды используется соотношение хлорофилл - прозрачность воды (Бульок, 1977; 1983). Величины накопления хлорофилла а в объеме воды служат для оценки степени эвтрофирования водоемов и их санитарно-биологического состояния» Найдена положительная корреляция между распределением хлорофилла а каротиноидами и фотосинтезом. По соотношению хлорофилла а и каротиноидов можно оценить физиологическое состояние популяции водорослей и состояние окружающей среды (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Давыдова, 1983).
Таким образом, величина содержания в воде хлорофилла а является интегральной характеристикой биологической продуктивности водоемов по автотрофному звену, важным показателем состояния водных экосистем
Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте
Распределение хлорофилла а и других фотосинтетинеских пигментов планктона па акватории авандельты характеризуется большой мозаично-стью. Сезонные изменения пространственного распределения хлорофилла а, несмотря на некоторые различия в разные годы, в целом характеризуются общим характером динамики. Сезонная динамика содержания пигментов фитопланктона на разных участках авандельты представлена в табл. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 В весенний период, до наступления половодья, в авандельте концен-трация хлорофилла а в разные годы находилась в пределах 4,7-91,7 мг-м"3. На большинстве станций содержание хлорофилла а было относительно равномерным и составляло 9,6 - 12,7 мг-м". Более высокие концентрации хлорофилла а были отмечены в прибрежье островов авандельты - до 31,2 мг-м" и на локальных участках в прибрежье островов с пониженным водо-обменном - до 91,7 мг-м" . В протоках в это время количество хлорофилла а было значительно меньшим и составляло 2,3 - 3,5 мгм"3. Значительное превышение концентрации хлорофилла а в планктоне авандельты над содержанием хлорофилла а в протоках надводной дельты в весенний период обусловлено более ранним развитием фитопланктона в авапдельте в условиях лучшей прогреваемости и повышенной температуры воды. Разница температуры воды в протоках и авапдельте в этот период может достигать более 15 градусов - в протоках температура воды не превышает 8,0-12,0С, в авандельте вода может прогреваться до 17,5-20,0С на открытых участках и до 25,0-27,5С в прибрежье островов. Содержание дополнительных пигментов в этот период было невысоким. Концентрация хлорофилла Ь в среднем составляла 7-14% от общей суммы хлорофиллов, хлорофилла с - 11-16%. Концентрация каротиноидов колебалась от 6,1 до 80,9 mSPU-м"3 и на подавляющем большинстве обследованных станций несколько превышала концентрацию хлорофилла о. Наблюденные величины пигментного отношения варьировали в довольно широких пределах - от 0,8 до 1,6, однако па большинстве обследованных станций были невысокими.
В период весеннее-летнего половодья концентрация хлорофилла а в авандельте находилась в пределах 1Д-22,9 мг-м"3, средние значения составляли 5,8-14,7 мг-м"3. Наибольшие величины хлорофилла а отмечены на открытых участках авандельты в большой степени за счет выноса планктона из протоков, чему способствовали высокие скорости течения. В про токах в это время наблюдалось повышение концентрации хлорофилла а до 9,В-мгм" - 22,8 МГ Ї Г\ Наименьшие значения отмечены в прибрежье ост-ровов, где яо сравнению с предыдущим периодом концентрация хлорофилла а снизилась в 2-6 раз. В целом, распределение хлорофилла а в аван-дельте в период весеннее-летыего половодья характеризуется наибольшей равномерностью.
Содержание хлорофиллов й и с относительно общей суммы хлоро-филлов в авандельте колебалось, соответственно, в пределах 0 - 14,1% и О - 18,3%, Пигментное отношение составляло от 0,9 до 1,6, наибольшие значения отмечались на участках открытой авандельты. Концентрация каро-тиноидов колебалась от 079 до 21,0 mSPU-м"3 и в целом была близка по величине к концентрации хлорофилла а.
На спаде половодья концентрация хлорофилла а на открытых участках авандельты снижалась, в прибрежье островов менялась незначительно, В период межени (июль, август), концентрация хлорофилла в целом была невысокой, средние концентрации составляли 3,6-6,3 мг-м"3. На локальных участках в прибрежье островов концентрация хлорофилла а варьировала в значительных пределах и могла достигать очень высоких значений (до 97?2 мгм""3). Содержание хлорофиллов бис колебалось соответственно от 0 до 27,8 мг-м"3 и от 0 до 29,4 мг-м"3. Доля хлорофилла b от общей суммы хлорофиллов составляла 0 - 19Д%, хлорофилла с - 0- 21,7%. Концентрация каротиноидов в среднем составляла 4,4-38,4 mSPU-м" и на большинстве станций превышала концентрацию хлорофилла а Пигментное отношение изменялось в пределах 0,8 - 2,0, наибольшие величины наблюдались в открытой авандельте, где в это время наблюдалось угнетение в развитии фитопланктона. В протоках в этот период концентрация хлорофилла а в целом была более высокой.
Осенью, в сентябре и октябре, на большей части акватории аван-дельты содержаїше хлорофилла а находилась в пределах 1,5-13,3 мг-м" 9 а в прибрежье островов было значительно выше - 9,2-113,2 мг-м"3. Общая картина пространственного распределения пигментов фитоплангсгона в целом была схожа с наблюдавшейся в конце лета.
Пространственное распределение хлорофилла а представлено на рис. 4.1 Л. (на примере 2000 г.).
Таким образом, пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона в авандельте характеризовалось большой неравномерностью и менялось по сезонам года.
Наибольшее содержание хлорофилла а в авандельте наблюдалось весной, до начала половодья, особенно в прибрежье островов, когда с увеличением солнечной радиации в условиях мелководья происходит значительное прогревание воды, существенно большее, чем в протоках.
С наступлением половодья, концентрация хлорофилла а в прибрежье островов снижалась, в открытой авандельте изменялась незначительно. В этот период наблюдалось наиболее равномерное пространственное распределение хлорофилла а в протоках надводной дельты и в авандельте, в результате того, что высокие уровни водьт и большие скорости течения с одной стороны, обеспечивают относительно однотипные условия, с другой - происходит транзитный снос фитопланктона. В период летне-осенней межени в авандельте содержание хлорофилла а в целом невысокое, за ис-ключениех\ї локальных участков прибрежья островов.
Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона
Количество энергии солнечной радиации, падающей на единицу поверхности водоема, аккумулированное в результате фотосинтетической деятельности планктона в столбе воды под этой площадью, выраженное в процентах, характеризует эффективность утилизации энергии солнечной радиации планктоном. Этот показатель хорошо отражает степень развития фитопланктона и показывает скорость процесса новообразования органического вещества. В отличие от величины первичной продукции, показатель эффективности утилизации энергии солнечной радиации не зависит от освещенности, которая в первую очередь определяется погодными условиями в период проведения опытов и часто является помехой при сравнении результатов. Поэтому эффективность утилизации света планктоном часто может являться более адекватным показателем продуктивности водоемов, чем собственно величина первичной продукции (Пырина, 1967).
Вопрос об эффективности утилизации энергии солнечного света при фотосинтезе планктона подробно рассмотрен Г.Г. Винбергом (I960), которым отмечено, что максимальные величины утилизации энергии солнечного света были получены Освалдом (Oswald и др., 1957; цит. по; Винберг, 1960) в специальных условиях «окислительных прудов», где они составляли в среднем 2-4 % от общей энергии радиации за сезон, В естественных водоемах эти величины намного ниже. В качестве примера высокой степени утилизации энергии солнечного света Г.Г. Винберг приводит эффективность использования радиации для озер Черное и Косино (по его собственным данным 1937 г) на уровне 0,4 % за год и 0,77 % - максимальное за сутки и для озера Зёллерёд - 0,77 % максимальное за сутки (Stccraann Nielsen, 1955; цит, по Винберг, 1960). Высокие показатели получены И.Л. Пыриной (1967) для волжских водохранилищ (Иваньковского; Ры бииского и Куйбышевского) - в среднем за вегетационный сезон 0,2-0,5 % и максимальные суточные 1,17-2,14 % энергии видимого излучения. Если учесть, что авторами было принято, что видимая радиация составляет 50 % от общей, то эти величины соответственно будут составлять ОД-0,25 % и 0,58-1,07% от суммарной солнечной радиации. В Шекснинском водохранилище средняя за вегетационный сезон эффективность утилизации энергии солнечной радиапди была ниже 0Э08-0Д 1% (Минеева, 2003). В качестве примера низкой эффективности утилизации энергии солнечной радиации Г.Г. Винберг приводит озеро Белое, где эта величина не превышала 0,04 % и за год составляла 0,02 % энергии суммарной радиации. Еще более низкие величины были получены Л.Г. Корневой и Н.М. Мшіеевой (1986) при исследовании водоемов с высокой мутностью. Полученные ими максимальные величины эффективности утилизации энергии солнечного света для Вытегорского и Новинкинского водохранилищ, реки Ковжа в устье и у села Анненский мост, соответственно, составляли 0,06 %; 0,02 %; 0,05 % и 0,007 %, а минимальные - 0,02%, 0,001%, 0,006% и 0,001%.
По нашим данным в водотоках низовьев дельты Волги эффективность использования энергии солнечной радиации за вегетационный сезон составляла в среднем 0,04-0,06 % от суммарной или 0,10-0,12 % от фотосинтетической активной радиации. Эффективность утилизации энергии солнечного света фитопланктоном сильно менялась по сезонам года (табл, 5.2,1.) Наибольшие значения наблюдались на пиках развития фитопланктона в мае и июле-августе, когда среднемесячная эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации достигала 0,05-0,08 %, Низкие величины эффективности утилизации энергии солнечного света характерны для периодов низкой интенсивности фотосинтеза фитопланктона - ранневесеннего и позднеосеннего, когда эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации обычно не превышала 0,03-0,04 %. В июне, при снижении первичной продукции планктона, так же наблюдалась довольно низкая эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации, что, по-видимому, связано с недостатком биогенных веществ на спаде половодья.
Таким образом, можно заключить, что для низовьев дельты Волги характерны относительно невысокие величины эффективности утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона. Низкая эффективность утилизации энергии солнечного света планктоном в протоках в большой степени связана с высоким содержанием в воде взвешенных частиц, создающих низкую прозрачность воды и обуславливающих значительное ослабление проникающей радиации с глубиной. Зависимость степени использования света в водоеме от прозрачности воды отмечена была еще Комита и Эдмоццсоном (Comita & Edmondson, 1953), Большое значение имеет и турбулентное движение водных масс в протоках, которое соз дает постоянное перемешивание, в результате чего все время та или иная часть клеток водорослей, увлекаемых за пределы эвфотной зоны, пребывает в темноте в состоянии так называемого «светового голодания» (Сорокин, 1958).
Наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями эффективности утилизации энергии солнечной радиации и концешрацией хлорофилла «а» в планктоне протока (рис.5.2.1.).
В таблицах 6.7-6.9 суммированы результаты измерений первичной продукции в водах разных рифов. Как видно из таблиц, первичная продукция сильно варьирует даже в пределах вод одного и того же рифа. Однако эти последние колебания вполне закономерны и связаны прежде всего с изменениями концентрации фитопланктона на разрезах от мелководных зон рифа в сторону центра лагуны.
В лагунах атоллов с низкой первичной продукцией (атоллы о-ва Лау и Маршало-вых островов, островов Туамоту) нижний предел (2-4 мг С/м 3 в сутки) близок к ее величинам в омывающих их олиготрофных тропических водах пассатных течений, где она составляет обычно 1-5 мг С/м 3 в сутки (Сорокин, 1971а). Однако и в таких атоллах в водах их лагун возможны сезонные вспышки развития фитопланктона, которые могут достигать силы "цветения" (Sournia, Ricard, 1976а). Как видно из данных табл. 6.7, в лагунах атоллов, даже в тех из них, которые омываются олиготрофными тропическими водами с крайне низким уровнем развития фитопланктона, первичная продукция чаще всего соответствует среднему, а иногда и верхнему уровню продуктивности фитопланктона в мезотрофных морских бассейнах (15-50 мг С/м 3 в сутки). В лагуне крупного кольцевого рифа Каргадос-Карахос, расположенного в стрежне очень малопродуктивных вод Южного пассатного течения Индийского океана, первична продукция достигала 250 мг С/м 3 в сутки при биомассе водорослей (преимущественно диатомей) более 5,2 г/м 3 (табл. 6.10). Высокая продукция (70100 мг С/м 3 в сутки) была зарегистрирована в закрытой лагуне атолла Фаннинг (острова Лау) в период развития там динофлагеллят и кокковидных синезеленых водорослей (Gordon et al., 1971). Этот атолл также располагается в олиготрофных водах пассатного течения. Таким образом, даже в лагунах отдельных кольцевых рифов, расположенных в потоке олиготрофных вод, могут существовать достаточно высокопродуктивные сообщества фитопланктона, продукция и биомасса которых на 1-2 порядка выше, чем в омывающих их водах океана.
Судя по результатам имеющихся немногочисленных измерений, концентрации фотосинтетически активного хлоофилла "а" в воде лагун кольцевых рифов открытого океана в среднем в 5-10 раз выше, чем в окружающих водах океана. По данным единичных измерений, она варьировала в лагунах разных рифов в пределах от 0,2 до 1 мг/м 3 . В лагуне атолла Такапото, по результатам длительных наблюдений (Souгnia, Ricard, 1976а) , концентрация хлорфилла менялась в пределах от 0,26 до 0,77 мг/м 3 , причем она заметно варьировала и в разных частях лагуны в зависимости от интенсивности поступления в них вод океана во время приливов.
Существенный вклад в изучение фитопланктона и его продукции дали сезонные наблюдения, выполненные в водах барьерных и береговых рифов вблизи крупных островов, где были основаны биологические станции доя изучения жизни рифов и прилегающей неритической зоны океана. В числе таких хорошо изученных рифов следует упомянуть рифы у о-ва Носи Бе и у Тулеара (Мадагаскар), Гавайский риф у о-ва Оаху, Б. Барьерный риф Австралии, рифы Вапрао, Тиаура и Фааа на островах Таити и Муреа, рифы центрального Вьетнама вблизи г. Нячанг. Результаты измерения первичной продукции и биомассы фитопланктона барьерных и береговых рифов обобщены в табл. 6.8, 6.9, 6.10: Представленные в них данные очень сильно варьируют почти для всех изученных рифов. Они отражают закономерные измерения первичной продукции в разных зонах одного и того же рифа. При этом наименьшие величины ее (так же как и наименьшие величины биомассы фитопланктона: рис. 6.10) соответствуют мелководным зонам рифа, где вода находится в интенсивном контакте с донным населением и альгофлорой рифа. В этих зонах (флет, патч-рифы, литораль) фитопланктон, как правило, бывает обедненным и его продукция здесь резко падает. Максимальные величины продукции и биомассы фитопланктона, представленные в указанных таблицах, на каждом рифе соответствуют зонам лагуны или внешнего склона окаймляющего или берегового рифа с глубинами более 15-20 м, где вода находится вне прямого контакта с донным населением рифа. Величины первичной продукции в этих зонах, как правило, бывают значительно выше, чем в водах прилегающей акватории открытого моря. В среднем они выше, чем в воде лагун атоллов и кольцевых рифов открытого океана.
Высокие величины первичной продукции, достигающие уровня евтрофных вод, были отмечены в воде ряда береговых и барьерных рифов Индийского океана, таких, как рифы у Мадагаскара, у Сейшельских островов и у о-ва Сокотра, а также в лагуне Б. барьерного рифа в периодах "цветения" синезеленых водорослей (см. рис. 6.9). Суточная продукция достигала здесь 50-300 мг С/м 3 в сутки в верхнем слое воды, или 0,7-2,8 г С/м 3 . При этом в водах барьерных рифов островов, омываемых олиготрофными водами океана (Танги, Оаху, Лизард), первичная продукция в лагунах может достигать 50-60 мг С/м 2 , или 0,4-0,7 г углерода в 1 м 2 в сутки, что соответствует верхнему уровню продуктивности мезотрофных вод. В рифовых зонах побережья Центрального Вьетнама и его островов в Южно-Китайском море (острова Тху) и в Сиамском заливе (острова Намзу) (см. табл. 6.8, рис. 6.10) величины первичной продукции фитопланктона были высокими, несмотря на то что наблюдения производились в период сезонного минимума фитопланктона (Сорокин и др., 1982). Наибольшие величины первичной продукции, как правило, наблюдались в водах у внешнего края рифа на расстоянии 10-100 м от него над глубинами 5-15 м (см. рис. 6.10). Она обычно превышала здесь 30-40 мг С/м 3 в сутки. На отдельных разрезах в этой зоне в 1984 г. была зарегистрирована первичная продукция выше 100 мг С/м 3 в сутки.
Сведения о биомассе фитопланктона береговых и барьерных рифов пока еще весьма отрывочны. Наиболее подробные измерения биомассы фитопланктона в течение сезона были выполнены Анго (Angot, 1968) у о-ва Носи Бе (Мадагаскар). В.обобщенном виде результаты этих измерений приводятся на рис. 6.9. В табл. 6.10 представлены имеющиеся в литературе данные о биомассе фитопланктона ряда крупных рифов Индийского и Тихого океана. Как видно из таблицы, биомасса фитопланктона в водах барьерных и береговых рифов может достигать 3-8 г/м 3 . Самые низкие виличины ее были отмечены в воде береговых и барьерных рифов центральной части Тихого океана, находившихся в угнетенном состоянии (рифы у островов Панарора и Паама, Новые Гебридах, риф у о-ва Тувута, острова Лау).
Столь же ограниченны сведения о содержании хлорофилла "а" в водах барьерных и береговых рифов (табл. 6.11). Наиболее подробные ее измерения были выполнены в водах лагун островов Муреа и Таити французскими исследователям (Ricard, 1976; Sournia, Ricard, 1976). Эти измерения показали, что концентрация хлорофилла в них в разные сезоны года варьирует в пределах 0,03-0,17 мг/м 3 . В лагуне Гавайского рифа у остра Оаху, а также в лагуне Б. барьерного рифа зимой концентрация хлорофилла была близка к таковой в мезотрофных морских водах: 0,1-0,3 мг/м 3 . В периода осеннолетних максимумов развития фитопланктона в лагуне Б. барьерного рифа, а также в водах рифа у о-ва Носи Бе (Мадагаскар) концентрация хлорофилла в воде была выше на 1 мг/м 3 , что близко к его содержанию в евтрофных водах (Angot, 1968). Установлено влияние взмучивания всего слоя донных осадков, обогащенного микробентосом, в зоне волнобоя на концентрацию хлорофилла в водах рифа (Walker, 1981).
Как уже отмечалось выше, величины первичной продукции и биомассы фитопланктона сильно варьируют в разных зонах одного и того же рифа. В большинстве случаев самые низкие величины биомассы и продукции фитопланктона характерны для мелководных зон рифа и особенно для риф-флета, где вода, проходя над рифом во время приливов и отливов, находится в наибольшем контакте с донным населением рифа. Причину убыли фитопланктона на мелководных участках флета следует видеть в его выедании донными фильтраторами рифа (Glynn, 1973а). К тому же клетки днатомей, таких, как Nitzschia delicatissima или ветвистные клетки Chaetoceros, могут травмироваться в турбулентных водах рифа, особенно при столкновениях с твердой поверхностью рифа и с частицами взвеси. В водах же приглубых частей лагуны или за внешним краем рифа, где контакт вод с рифом уменьшается, происходит интенсификация развития фитопланктона за счет отдачи части биогенов в оду донными сообществами рифа.
По количественным показателям его биомассы и продукции, по концентрации хлорофилла фитопланктон в зоне рифа богаче, чем в окружающих водах открытого океана (Michel, 1969; Сорокин, 1971; Ricard, 1976; Sournia, Ricard, 1976а). На рис.6.3 была представлена типичная картина изменения первичной продукции фитопланктона на разрезах от рифа Херон (Б. барьерный риф) в открытый океан. Уже на расстоянии 6-9 км она убывает более чем на порядок величин.
Прозрачность вод по белому диску в приглубых участках рифов обычно достаточно велика и составляет в среднем 10-15 м, хотя в отдельных случаях она может быть меньше (5 м на атолле Кантон) и больше 30 м (атолл Маджуро). Таким образом, фотосинтез фитопланктона практически не лимитируется светом во всей их толще. На рис. 6.11 приводятся типичные кривые ослабления падающей радиации в водах некоторых рифов Индийского океана со средней прозрачностью (10-18). Как видно из этого рисунка, фитопланктон может испытать некоторый недостаток света лишь у самого дна лагуны.
Примеры сезонной изменчивости фитопланктона представлена на рис. 6.9,6.12,6.13. Они показывают, что в разные сезоны года не только меняется его состав (см.6.2.1), но происходят изменения его биомассы и функциональной активности. Колебания величин первичной продукции фитопланктона и концентрации хлорофилла на рифах в течение сезона достигали порядка величин (Angot, 1968; Sournia, 1972). При этом даже в лагуне атолла Такапото, расположенного в районе олиготрофных вод, концентрация хлорофилла в период сезонного максимума достигала уровня, характерного для мезотрофных вод (Sournia, Ricard, 1976). В водах барьерного и берегового рифов его концентрация бьта близка к 1 мг/м 3 , что соответствует его содержанию в евтрофных водах, а биомасса фитопланктона в зоне рифов у о-ва Носи Бе превышала 3 г/м 3 . Значительные сезонные колебания концентрации хлорофилла в воде (от 0,13 до 0,5-2,5 мг/м 3) были отмечены в лагуне Б. барьерного рифа Австралии у г. Таунсвиль (Sammarco, Crenshaw, 1984). Максимум был отмечен в летне-осенние месяцы с декабря по апрель. Он совпадал с периодом дождей и увеличением поверхности стока (рис. 6.14). В этот период в водах лагуны отмечаюсь интенсивное развитие фитопланктона, значительную долю которого составляли синезеленые водоросли Trichodcsmium (Relevante et al., 1982). Стимулирующее влияние речного стока на развитие фитопланктона отмечено и для вод рифов у Новой Каледонии (Binet, 1984). Представленные данные указывают на неосновательность тезиса (Parsons et al., 1977) о том, что планктонные сообщества тропических вод в отличие от умеренных находятся в состоянии некоего гомеостаза и не испытывают существенных сезонных изменений. Такие представления были, по-видимому, следствием недостатка соответствующих сезонных циклов наблюдений в тропических водах (Sournia, 1969). Причина сезонных максимумов в развитии фитопланктона прибрежных тропических вод состоит прежде всего в изменении циркуляции вод на прилегающей к рифам акватории океана, которые имеют годовую периодичность. Причем эти изменения даже в тропической зоне чаще всего имеют место в осенний и весенний период. Не случайно поэтому и сезонные максимумы развития фитопланктона отмечены осенью или весной.
В ходе изучения развития фитопланктона в водах рифов установлено наличие значительных суточных колебаний состава и численности его сообществ, а также его продуктивности (Milliman, Mahnken, 1972; Sournia, Ricard, 1976; Сорокин, 1979). Такие колебания имеют место и в сообществах фитопланктона открытого океана. Они вызываются там суточной периодичностью роста фитопланктона и интенсификацией выедания водорослей ночью зоопланктоном, мигрирующим из нижележащих слоев воды в эвфотическую зону. Те же причины действуют и в прибрежных водах в зоне коралловых рифов, вызывая суточную периодичность развития фитопланктона. Но в этих водах на них накладывается еще влияние суточного приливного цикла. Как показали результаты суточных наблюдений на рифах у островов Намзу, под влиянием выедания мигрирующего ночью в толщу вода фито1шанктона зоопланктоном рифа суточная его продукция ранним утром снижается на порядок величин. Однако уже к 11ч популяция фитопланктона в значительной степени восстанавливается, особенно у края рифа, где фитопланктон интенсивно размножается (рис. 6.15).
Каковы же причины возрастания биомассы и продукции фитотанктона в рифовых водах по сравнению с окружающими водами открытого океана? Вопрос этот достаточно сложен, особенно ввиду того, что такое возрастете имеет место при очень низких абсолютных концентрациях биогенов, мало отличающихся от таковых в открытом океане, а также в условиях необычайно интенсивной эксплуатации сообществ фитопланктона фильтрирующей фауной рифа. Высказанные по данному поводу мнения весьма противоречивы (Sournia, Ricard, 1976; Sournia, 1976б; Salvat 1982). Большая часть авторов в качестве основной причины указывают на так называемый островной эффект ("island mass effect"). Этот эффект заключается в обогащении биогенными элементами вод прибрежной зоны у‘ островов за счет взаимодействия их массы с набегающим потоком океанских течений, в результате чего возникает подъем глубинных вод к поверхности. Эффект обогащения неритической зоны у островов, расположенных в стрежне пассатных течений, таких, как, например, Маркизекие острова (Sournia, 1976в). Б. барьерный риф (Gilmartin, Relevante, 1974), Гавайи (Doty, Capurro, 1959), Сейшельские острова (наши наблюдения), несомненно, имеет место. Под его воздействием первичная продукция в неритической зоне у таких островов бывает достаточно высокой, что влияет на уровень продуктивности и самих рифовых вод. Однако и в этих условиях продукция и биомасса фитопланктона в водах лагун рифов обычно выше, чем в прииегающих к ним и находящихся с ними в состоянии интенсивного обмена водах неритической зоны (Marshall, 1965; Michel, 1969; Sournia, Ricard, 1976, 1976а; Thompson, Golding, 1982). В свете этих данных можно сделать вывод о том, что основная причина повышенной продуктивности фитопланктона в рифовых водах состоит в постоянной отдаче в толщу воды донными и планктонными гетеротрофами биогенных элементов (прежде всего азота, фосфора), которые образуются в результате процессов деструкции органического вещества, протекающих на рифах с большой силой. В то же время ввиду очень высокой скорости оборота биогенов в толще воды рифов далеко не всегда можно зарегистрировать прирост абсолютный концентраций солевых биогенов в водах в зоне рифа по сравнению с прилегающими водами океана (рис. 5.1.).
