Реклама на портале

Пластинчатая костная ткань препарат продольный. Строение костной пластинки. Ретикулофиброзная костная ткань

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань (рис. 6.9).

Грубоволокнистая кость встречается у человека в эмбриональном периоде или при развитии патологических процессов (болезнь Педжета).

Рис. 6.9. Грубоволокнистая ткань (W) и пластинчатая (L) костная ткань (х120)

1) Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань (рис. 6.9) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.

В норме это происходит при образовании костной ткани у плода, в патологических условиях при заживлении перелома кости или при болезни Педжета. Лакуны с телами остеоцитов не имеют закономерной ориентации. Содержание остеоцитов в грубоволокнистой костной ткани выше, чем в пластинчатой, а в ее матриксе больше основного вещества и меньше минеральных компонентов. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

2) Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми углами.

КОСТЬ КАК ОРГАН

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостницей и эндостом) Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.



Компактное вещество (кортикальная кость) – сравнительно плотное, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани занимают в нем менее 10% объема. Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех других костей. Его обновление протекает значительное медленнее, чем губчатого вещества, метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вещество обладает большей механической прочностью и, располагаясь кнаружи от менее прочного губчатого вещества, защищает его от возможных повреждении.

Высокие механические свойства компактного вещества обеспечиваются особой архитектоникой образующих его структурных компонентов - костных пластинок, которые формируют три пространственно и функционально взаимосвязанные системы.


Рис.6.11. Строение кости как органа: диафиз трубчатой кости. О - остеон, КО – канал остеона, ВП - вставочные пластинки, НОП - наружные общие пластинки, ВОП - внутренние общие пластинки, НК - надкостница, Э - эндост, ПВ - прободающие (шарпеевские) волокна, ПК - прободающий (фолькмановский) канал, КРС кровеносный сосуд, ГВ - губчатое вещество (трабекулярная кость).

1. Остеоны (гаверсовы системы) образуют основную массу компактного вещества и рассматриваются как его морфофункционалъные единицы. Они имеют вид цилиндров (иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100-500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые располагаются вдоль длинной оси кости (рис. 14). Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (гаверсова канала). Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное (окружающее сосуд) пространство, откуда получают питательные вещества и кислород. Наружной границей остеона (отделяющей его от соседних остеонов и вставочных пластинок) является спайная (цементирующая) линия толщиной 1-2 мкм, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон.


Рис. 6.12. Схема строения остеона (по P.Stohr, 1959, с изменениями). Остеон состоит из костных пластинок (КП), расположенных концентрически вокруг канала остеона (КО). Коллагеновые волокна (KB) соседних КП лежат под углом друг к другу (показано в правой части схемы). Между КП находятся костные лакуны (КЛ) с телами остеоцитов (ОЦ); отростки ОЦ проходят в костных канальцах (КК), связывающих ОЦ в единую систему. Наружной границей остеона является спайная линия (СЛ). В КО верхнюю часть схемы) проходят кровеносный сосуд (КРС) и нервное волокно (НВ), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги и остеокласты.

Канал остеона (гаверсов канала) диаметром 20-120 мкм проходит через его центр и содержит один или два мелких кровеносных сосуда (артериолу, венулу или капилляр), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани. В последней находятся остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги, остеокласты, а также нервные волокна и лимфатические капилляры. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих прободающих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, прободающие каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

2. Вставочные (интерстициальные) пластинки заполняют пространства между остеонами (рис. 13) и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

3. Наружные и внутренние общие (генеральные, или окружающие) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний компактного вещества кости и располагаются параллельно поверх кости под надкостницей и эндостом, соответственно. Внутренние общие пластинки имеются лишь на границе с костномозговой полостью диафиза и слабо выражены в участках перехода компактного вещества в губчатое.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) – относительно легкое (образует 20% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани составляют в нем 75% объема. Оно состоит из трехмерной сети анастомозирующих трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг. Такое строение обеспечивает не только большую площадь поверхности (порядка 10 м 2), на которой осуществляются метаболические процессы, происходящие в кости, но и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Наиболее толстые и мощные трабекулы располагаются в направлении действия максимальных механических нагрузок.

Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества). Границей между пакетами служит цементирующая линия, аналогичная окружающей остеон. Типичный пакет имеет форму уплощенной дуги с радиусом 600 мкм, достигает в толщину 50 мкм и в длину 1 мм.

Лакуны с телами остеоцитов располагаются между пластинками губчатого вещества кости. Большая часть трабекул - тонкие (менее 0.2 мм) и не содержит кровеносных сосудов. Питание клеток осуществляется путем диффузии с поверхности трабекул через костные канальцы идущие к их поверхности. Трабекулы толще 0.2 мкм в центральной части обычно содержат структуру, сходную с остеоном, расположенную вокруг кровеносного сосуда. Поверхность костных трабекул губчатого вещества покрыта на большем протяжении слоем покоящихся остеобластов.

Площадь поверхности губчатого вещества значительно больше,чем аналогичный показатель компактного вещества (в пересчете на единицу объема в 10 раз), содержит более крупные популяции клеток, подвергается более выраженным динамическим изменениям и чаще, чем компактное, служит местом развития патологических изменений в кости.

Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя.

Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.

Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки - покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).

Функции надкостницы:

1. трофическая – надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эта каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;

2. регенераторная – обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальные элементов - остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;

3. механическая, опорная – надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.

Эндост – тонкая выстилка кости со стороны костного мозга аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

ГИСТОГЕНЕЗ, ПЕРЕСТРОЙКА

Лекция 24. Тема: “Пластинчатая костная ткань”. 1. 2. План: Строение пластинчатой костной ткани (на примере строения трубчатой кости). Гистогенез костной ткани на месте хреща. Регенерация.

Пластинчатая костная ткань, взрослых организмов может быть губчатой и компактной. Пластинчатая губчатая костная ткань состоит из костных пластинок, которые идут в различных направлениях, образуя костные белки, перекладины, соответствующие направлению сил деформации. Это характерно для эпифизов трубчатых костей. Пластинчатая компактная костная ткань состоит из костных пластинок, которые тесно прилегают друг к другу. Она наблюдается в диафизе трубчатых костей.

Строение. Строение трубчатой кости Наружный слой диафиза состоит из нескольких слоев костных пластинок, располагающихся параллельно наружному периметру кости. Это система общих наружных костных пластинок (1 слой). 2 слой – это система остеонов. Остеон – это концентрические слои костных пластинок, располагающихся вокруг центрального канала остеона или гаверсова канала, в котором проходят сосуды и нервы. Между остеонами находятся остатки прежних остеонов, это так называемые вставочные костные пластинки.

3 слой. Система общих внутренних костных пластинок, которые ограничивают костномозговой канал трубчатой кости. Эта система внутренних костных пластинок покрыта внутренней оболочкой кости – эндостом состоящей из остеобластов и тонких коллагеновых волокон. Снаружи трубчатая кость покрыта – соединительно – тканной оболочкой, которая называется периостом или надкостницей.

Со стороны надкостнице по поперечным или прободающим каналам в центральные каналы остеонов проходят кровеносные сосуды и нервы. Надкостница богата коллагеновыми волокнами, сосудами и нервами, а также клетки: фибробласты, остеобласты и перициты.

1. 2. 3. Прочность костной ткани обусловлена: Коллагеновые волокна соседних костных пластинок располагаются под различными углами друг к другу и некоторая часть волокон переходит из одной костной пластинки в другую. Пучки коллагеновых волокон цементируются аморфным межклеточным веществом – остеомукоидом. Межклеточное вещество содержит кристаллы гидрооксиапатита в виде игольчатых частиц толщиной от 1, 5 до 7, 5 нм.

Развитие (гистогенез) кости на месте хряща. 1. 2. 3. По такому типу развиваются трубчатые кости скелета. На месте хрящевой модели кости в её надхрящницу (диафаза) врастают кровеносные сосуды и проникают перициты. Из окружающей мезенхимы в этой области формируются остеобласты, которые образуют остеоподобную ткань.

А- перихондральное окостенение Б- эндохондральное окостенение 4. Так возникает грубоволокнистая костная ткань, которая сформирует костное кольцо (манжетку) вокруг диафиза. 5. Этот процесс называется околохрящевым или перихондральным окостенением. 6. С помощью клеток остеокластов идет разрушение хрящевой ткани внутри болванки (модели), что приводит к образованию полостей – лакун. 7. В этих лакунах из мезенхимных клеток и перицитов формируются остеобласты, которые примут участие в образовании внутри хряща грубоволокнистой костной ткани. Это эндохондральное или внутрихрящевое окостенение.

8. Позже наступает окостенение в эпифизах трубчатых костей, кроме эпифизарной линии, или хрящевой пластинки роста. 9. Эта линия у человека не окостеневает до 23 - 25 лет, и за счет её кости растут в длину. 10. В толщину кость растет до преклонного возраста организма, поскольку рост её идет за счет остеонов, а также надкостницы. 1 - окостенение в диафезе 2 - образование эндохондральной кости 3, 4 - окостенение в области эпифаза

Регенерация (репаративная). 1. 2. 3. В надкостнице и эндосте спустя 2 дня после повреждения наблюдается массовое размножение перицитов и образование остеобластов. Из остеобластов – молодая грубоволокнистая костная ткань, соединяющая обломки кости. Превращение грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань.

Костные ткани – специализированный вид соединитель ной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (костная ткань на 73% состоит из солей кальция и фосфора). Из этих тканей построены кости скелета, выполняющего опорную функцию. Кости защищают головной и спинной мозг (кости черепа и позвоночника) и внутренние органы (рёбра, тазовые кости). Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества .

Клетки:

- Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита находятся в канальцах кости, по ним происходит диффузия питательных веществ и кислорода из крови вглубь костной ткани.

- Остеобласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостницы, в местах образования и регенерации костной ткани. В их цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи для образования межклеточного вещества.

- Остеокласты – симпласты, способные разрушать обызвествлённый хрящ и кость. Они образуются из моноцитов крови, имеют крупные размеры (до 90 мкм), содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабо базофильна, богата митохондриями и лизосомами. Для разрушения костной ткани они выделяют угольную кислоту (для растворения солей) и ферменты лизосом (для разрушения органических веществ кости).

Межклеточное вещество состоит из:

- основного вещества (оссеомукоид), пропитанного солями кальция и фосфора (фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита);

- коллагеновых волокон , образующих не большие пучки, причём кристаллы гидроксиапатита лежат упорядоченно, вдоль волокон.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе, костные ткани подразделяют на:

1. Ретикулофиброзную костную ткань. В ней коллагеновые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается в эмбриогенезе. У взрослых ее можно обнаружить в области черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.

2. Пластинчатую костную ткань. Это наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок , образованных остеоцитами и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, расположенными внутри каждой пластинки параллельно . В соседних пластинках волок на обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган (строение трубчатой кости)

Трубчатая кость состоит из эпифизов и диафиза. Снаружи диафиз покрыт надкостницей , или периостом . В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) – образован в основном волокнистой соединительной тканью, и внутренний (клеточный) – содержит стволовые клетки и молодые остеобласты . Из надкостницы через прободающие каналы проходят питающие кость сосуды и нервы. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее питании, развитии, росте и регенерации. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, которые образуют три слоя:

– Наружный слой общих пластинок , в нем пластинки образуют 2-3 слоя, идущих вокруг диафиза.

– Средний, остеонный слой, образован концентрически наслоенными вокруг сосудов костными пластинками. Такие структуры называются остеонами (гаверсовы системы) , а концентрические пластинки, их образующие – остеонные пластинки . Между пластинками в лакунах располагаются тела остеоцитов, а их отростки идут поперёк пластинок, связаны между собой и располагаются в костных канальцах . Остеоны можно представить себе как систему вставленных друг в друга полых цилиндров, а остеоциты с отростками выглядят в них «как паучки с тонкими лапками». Остеоны являются функционально-структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией. В центральном канале остеона (гаверсовом канале ) проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью. Все остеоны в основном расположены вдоль длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом, с сосудами надкостницы и костного мозга. Всё пространство между остео нами заполняют вставочные пластинки (остатки старых разрушенных остеонов).

– Внутренний слой общих пластинок – 2-3 слоя пластинок, граничащих с эндостом и костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндостом , содержащим, как и периост, стволовые клетки и остеобласты.

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Строение костной ткани

Особенности пластинчатой костной ткани

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Губчатое вещество кости

Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Плотное (компактное) вещество кости: что это?

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Остеон - структурная единица костной ткани

Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Надкостница: строение и значение

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

  • наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
  • внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Функции костной ткани

Среди основных функций можно перечислить следующие:

  1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
  2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
  3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
  4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
  5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
  6. Морфобразующая роль.
  7. Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.

Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы - адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки - остеобласты - размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.

В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.

Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани , содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток - остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие "щеточной (гофрированной) каемки". Остеокласты специализированы на "внеклеточной работе" лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.

Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки - ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.

На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц - остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).

Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин - это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки - одонтобласты (точнее - их ядросодержащая часть) - расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).

Регенерация . В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).

Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.